Über Genesis und Morphologie der roten Blutkörperchen der Vögel

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    25-Aug-2016

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<ul><li><p>377 </p><p>Aus dem Zoologischen Institut der Universit~t zu Berlin. </p><p>(]ber Genesis und Morphologie der roten Blut= kSrperchen der VSgel. </p><p>Von Dr. Wilhelm Venzlaff. </p><p>Hierzu Tafel XV und 3 Textfiguren. </p><p>I. Tei l . </p><p>Uber die Genesis der roten BlutkOrperchen der VOgel. </p><p>E in le i tung . </p><p>Das Knochenmark der VSgel ist schon haufiger Gegenstand der Untersuchung gewesen, wohl aus dem Grunde, wei! sein Aufbau eine grosse Stiitze der Auffassung yon der heterogenen Entstehung der weissen und roten Blutk~rperchen war. Es waren alIe Forscher, welche dieses Organ in den Jahren 1870 bis 1892 untersuchten, B i zzozzero , Tor re , Denys und van der S t r i ch t, fibereinstimmend zu dem Resultat gekommen, da~s eine scharfe ~rtliche Trennung zwischen den Entstehungszentren der Leukozyten und denen der Erythrozyten bestande; die roten Blutk~rper entst~nden in den kapillaren Venen, die weissen ausser- halb der Gef~sse im Markparenchym. Die Gef~sse seien durch eine ununterbrochene Wand vom Zwischengewebe getrennt. Nur insofern differieren die genannten Autoren untereinander, als sie die Erythrozyten von verschiedenen Zellen ableiten. B i z z o z z e r o und T o r r e lassen die roten Blutk~rperchen aus einer kugeligen Ze|le mit grossem Kern, schmalem, homogenem, mit I=I~mogtobin beladenem Plasmasaum hervorgehen; dutch mitotische Teilung und Reifung entwickelt sich aus ihnen das fertige Element. D e n y s dagegen bezeichnet hamoglobinlose, yon den weissen BlutkSrpern jedoch deutlich unterschiedene Zellen, die in konti- nuierlicher Schicht die Wande tier Venenkapillaren bedecken, als Erythroblasten. B i zzozzero und Tor re hatten diese Zellen als weisse Blutk~rperchen angesprochen. V a n d e r S t r i c h t stellt </p></li><li><p>378 Wi lhelm Venz la f f : </p><p>sich nun unter anderem in seinen Blutuntersuchungen die Auf- gabe, diese Streitfrage zu entscheiden. EL" sprieht sicil ffir die Auffassung D e nys aus, da zwischen dessen Erythroblast und den roten BlutkSrpern alle tSbergange aufzufinden seien. An der Auffassung, dass die Erythrozyten und Leukozyten artver- schiedene ZeIlen sind, halt er jedoch lest, da in der Tat zwischen dem Markparenchym und den Gefassen keinerlei Verbindung bestande, diese beiden Entwicklungsreihen sich also schon durch die verschiedene 8rtliche Entstehung als durchaus heterogen doku- mentierten. Diese im wesentlichen Ubereinstimmenden Resultate tier genannten Autoren sind wohl tier Grund, dass auf l~ngere Zeit das Interesse an der Untersuchung des Knochenmarkes der VSgel erlischt. Erst als man auf Grund ausgedehnter Forschungen an anderen blutbildenden Organen zu Ergebnissen fiber die Ver- wandtschaft der roten und weissen BlutkSrperchen kam, die mit den oben ausgeffihrten in Widerspruch standen, wendete man sich auch wieder der Untersuchung jenes Organs zu. Bei Milz- untersuchungen der niederen Wirbeltiere hatten viele Forscher fiir rote und weisse BlutkSrper eine gemeinsame Mutterzelte gefunden. G ig l io Tos (1897) gibt bei Petromyzonten an, dass sich in der Spiralklappe stets Zellen mit grossem Kern. homo~ genera Plasma, ohne Membran vorf:anden, die sowohl Erythrozyten wie Leukozyten liefern. Das gleiche sagt Laguesse (1890) ~iber eine Zelle voa ahnlicher Beschaffenheit in der embryonalen Milz der Fisehe aus. Auch H. F. M i i l le r (1889) und Ph isat ix (1902): die die Milz yon FrSschen und Tritonen untersuchten, bezeichnen e ine Zelie als Ausgangspunkt ffir alle BlutzeHeu. Nicht so einheitlich sind die Resultate, die beim Studium der embryonalen Leber gewonnen worden sind. Dieses Organ ist sehr frfih tier Sitz yon Blutbildung. Van der S t r i cht gibt fiber ihren Aufbau folgende Sehilderung: h~ach einem primitiven Stadium, in welchem sich die Leber nur in geringem Mal]e an der Blutbildung beteiligt, wird die M~glichkeit, Blutzellen zu bilden, dadureh sehr erhSht, dass im Innern der Leberzellen- strange ein sekund~res Venenkapitlarnetz auftritt, in dem sich eingesehwemmte J~gendformen schnell vermehren. Sie bildea Inseln, deren Randzellen sich zu einem Grenzhautehen umwandeln. In dieseu Blutnestern entstehen rote und weisse BlutkSrper nebeneinander, doch lassen sich beide Entwicklungsreihen auf </p></li><li><p>Die roten Blutktirperchen der VSgel. 37'.~ </p><p>Grund der Plasmabeschaffenheit deutlich unterscheiden. Diese letzte Behauptung bestreitet K o s t a n e c k i : n~.ch ibm gibt es zwischen Leukoblasten und Erythroblasten alle lJbergange. Sa x e r (1896), der die aUerersten Stadien der Leber studiert hat, leitet die Blutzellen yon farblosen ,,Wanderzelien" ab, die tiberall im Bindegewebe vorkommen und yon dort in die Leberanlage ein- dringen. Howel l lasst ebenfalls aus den Zellstr~mgen der embryonalen Leber weisse und rote BlutkSrper hervorgehen und analogisiert diese Strange mit del~eu des Knochenmarks. Was das Knochenmark der Sauger anbetrifft, so erscheinen hier vor aitem die Mitteilungen wichtig, welche F. W e i d e n r e i c h in seinem Referate fiber die roten Blutk6rper gibt. iNach ihm sind die Zellnester des Knochenmarks die eigentlichen tterde der Blutbildung; sie stellen solide Anhangsel der Venenkapillaren dar, die dort keine endotheliale Abgrenzung erkennen lassen. Hier werden weisse und rote BlutkSrper nebeneinander produziert, jedoch lassen sich beide Entwicklungsreihen yon der Stammzelle ab gut verfolgen. Dies Ergebnis verwendet Weid e n r eic h zur Deutung der Ver- haltnisse im Knochenmark der V6gel. Es scheint, als ob die Leukoblastenhaufea den Zellnestern der Sauger entsprachen. Die Venen besassen auch hier keine scharfe Abgrenzung gegen das Parenchym und die bisher nur als Leukoblasten bezeichneten Zellen sch6ben auch die Erythroblasten in die Gefttsse ab. bTach dieser Literaturfibersicht scheint es nicht mehr zweifelhaft, dass die Yerhaltnisse im Vogelmark verkannt worden sind und dass sich auch hier ffir die Erythrozyten und Leukozyten eine gemein- same Stammzelle nachweisen lassen diirfte. Diese Aufgabe zu 15sen hat ktirzlich Wera Dantschakof f unternommen. Die Autorin kommt jedoch zu einem ganz anderen Resultat, als es Weidenre ich skizziert hat. Nach ihr ist nicht die die Leukoblastenhaufen zusammensetzende Zelle, sondern der grosse Lymphozyt die gemeinsame Stammzelle der Erythrozyten und Leukozyten. Er entsteht in der embryonalen Periode aus dem kleinen Lymphozyten und bleibt yon da ab als selbstandiges Element erhalten; ist er einmal vorhanden, so braucht er im erwachsenen Mark nicht mehr aus dem kleinen Lymphozyten heranzuwachsen, sondern erhalt sich fortgesetzt durch Teilungen. In den Venen und im Parenchym liegt er regellos verteilt. Die Zellen der Leukoblastenhaufen spielen keine Rolle bei der Blutbildung. </p></li><li><p>.380 Wi lhe lm Venz la f f : </p><p>Ich habe mir im ersten Tell meiner Arbeit die Aufgabe gestellt, zu prrifen, welche der beiden bier kurz angegebenen A.nsichten die richtige ist. Ich muss mich durchaus frir die Weidenre ichs entscheiden und werde nach meinen Darstellungen meine Gegengriinde gegen die Auffassungen D a n t s c h a k o f fs gettend machen. </p><p>Beschre ibung der Techni lr . </p><p>Ich untersuchte das Knochenmark des Femurs und der Tibia yon ausgewachsenen Tauben. Die Knochen wurden durch kurze, nicht zu kr~tftige Sch~,~ge eingespatten und dann mittels einer spitzen Prapariernadel die abgespaltenen Stricke vorsichtig entfernt. Es gelang mir auf diese Weise in den meisten Fallen, das ganze Mark mit Ausnahme der in den Epiphysen steckenden Teile unbeschadigt ausder KnochenhShle herauszunehmen. Man muss jedoch darauf achten, dass man nicht zu seinen Unter- suchungen das Knochenmark yon Tauben verwendet, die langere Zeit in engen Raumen gefangen gehalten worden sind. Bei diesen ft~Ut sich namlich yon den Wandungen her die KnochenhShie allmahlich mit spongiSsem Knochen aus, denn es sinkt nattirlich in der Gefangenschaft der Bedarf an roten Bhttk~rperchen, so dass das Knochenmark zum Teil seiner Funktion riberhoben wird und die Knochenhfhle teilweise mit anderem Material ausgefrillt wird. Bei solchen Tauben ist es ausgeschlossen, das Mark un- beschttdigt aus der HOhlung zu entfernen. Vor der Entnahme wurde bei einigen Stricken yon der Aorta descendens eine Injektion mit chinesischer Tusche vorgenommen. Es wurde unter mSglichst geringem Druck solange injiziert, bis in der Vena iliaca externa Tusche auftauchte; dies dauerte etwa 5--7 Minuten. Es empfiehlt sich nicht, nine Veneninjektiou ins Knochenmark vorzunehmen, etwa yon der Vena iliaca externa aus. Diese Injektionsrichtung hat den Nachteil, dass die Tusche yon den weiten, zartwandigen Venenkapillaren in die engen Arterien- kapillaren ribergehen muss, so dass leicht nine Stauung der Tusehe und Zerreissung der diinnen Veaenw~.nde eintreten kann. Bei der umgekehrten Injektionsrichtung wird der Zufluss in die ven~sen Kapillaren durch die sehr engen, dickwandigen, arteriellen reguliert, so class Extra~asate ausgeschlossen sind. Ich nahm Fixierungen mit H e r r m a n n scher, F I e m m i n g scher und </p></li><li><p>Die roten BlutkSrperchen tier VSgel. 381 </p><p>Zenkerscher LSsung vor. Die beiden ersten versagten voll- standig, wohl aus dem Grunde, weil sie sich wegen ihres Gehalts an Osmiumsaure nicht zur Fixierung stark fetthaltiger Gewebe eignen. Die Zenkersche LSsung lieferte dagegen sehr gute Resultate. Ich fixierte mindestens 6 Stunden, wusch 24 Stunden in Wasser aus and brachte die Objekte durch die Alkoholstufen und CedernholzS1 in ParaffiH. Zum Schneiden bettete ich sie in 62~ Paraffin ein und konnte so Serien yon 2--5 tt Starke schneiden, hls Kernfarbe verwandte ich mit einer Au~nahme das Hansensche H'hmatoxylin (Z. f. wiss. Mikr., 1905. Bd. 22). Ver- folgt man nicht den Zweck, spezielle Teile der Zelle, etwa Zentren, zu farben, so hat das H a n s e n sche Hamatoxylin bei gleichen Eigenschaften, tiefschwarze Farbe und sehr distinkte Farbung, wie das H e i d e n h a i n sche, doch vor diesem sehr angenehme Vorteile. Es fttrbt schon ausreichend bei minutenlanger (etwa 3) Einwirkung und tiberfarbt selbst noch nicht bei 1--2 Stunden langer Behandlung der Schnitte. Das Differenzieren fallt also fast fort. Ich farbte stets etwa 1 Stunde lang, wusch mit fliessendem Wasser aus und tat dann die Schnitte noch 1 bis 2 Minuten in 1 ~ Eisenoxydammoniakalaun. Je nach den Zwecken, die ich verfolgte, kombinierte ich diese Kernfarbung mit anderen Fitrbungen. Um den Verlauf der Gefasse zu studieren, behandelte ich die bis zum abs. Alk. gebrachten Schnitte 2 Minuten mit einer konzentrierten LSsung yon Rubin S in abs. Alk. und fiber- ftihrte direkt in Xylol. Man erreicht so eine scharfe Farbung der Gefasse. Zur Untersuchung des Gefltssaufbaues verwandte ich die van G i e s o n sche L(isung und eine Resorcin-Fuchsinl6sung nach Weiger t ohne Kernfarbe. Zum Studium der Erythrozyten- und Leukozytenentwicklung farbte ich nach dem H a n s e n schen Hitmatoxylin litngere Zeit in schwacher wassriger EosinlOsung. Eine einwandsfreie Verfolgung der Nukleolen in den Kernen der Erythro- und LeukobIasten konnte ich dadurch ermiiglichen, dass ich in E hr l ichschem Hamatoxylin gefarbte Schnitte in Pikrin- stture differenzierte. Das E h r 1 i c h sche Hamatoxylin ist eine sehr durchsichtige Kernfarbe, und nach der Differenzierung in Pikrin- slture farbt sich der ukleolus. viel heller ats die Chromatin- teilchen, so dass auf Grund dieser beiden Eigenschaften des Ehr l ichschen ttitmatoxylins das Erkennen selbst in sehr stark chromatinhaltigen Kernen mSglich ist. </p></li><li><p>382 Wi lhe lm Venz la f f : </p><p>Das Geflti~system des Knochenmarks . (~ber den Verlauf der Gefitsse des Knochenmarks der V0gel </p><p>liegen hisher nur die Beobachtungen yon D e n ys "r Die Autoren, die nach ihm dieses Organ untersucht hubert, nahmen wenig Interesse an dieser Frage, da ihnen die Eatstehung tier Blut- k0rperchen alas Wichti~te bei ihren Arbeiten war. Sie begniigten sich damit, die augenscheinlieh strenge Scheidung des Parenchyms yon dem Lumen der Kapillarvenen zu konstatieren, ohgleich damit die M0glichkeit der offenen Verbindung des Gefal~systems mit dem Zwischengewebe nicht ersch6pft war und eine genaue Durchforsohung in dieser Hins~cht gewiss andere Resultate zu- tage gefSrdert hatte. Ehe ich nun dazu ~ibergehe, meine eigenen Befunde wiederzugeben, m0chte ich erst die Resultate D enys mitteilen, um reich auf Bekanntes stfitzen zu kSnnen. </p><p>i~ach D enys geschieht die Versorgung des Knochennmrks mit Gef~ssen dutch die Arteria nutritia. ~Nachdem sie dutch das Foramen nutritium ins Mark eingetreten ist, teilt sie sich in zwei Arme, die nach den Enden des Knochens zu verlaufeu. Sie nehmen die Mitre der H0hlung ein u~d lieferu auf ihrem Wege kleinere Zweige; an diese schliesst sich das arterielle Kapillar- netz. Die Kapillaren hubert eine doppelt konturierte Membran mit langgestreekten Kernen. Sie sind sehr lung, geradlinig, teilen sich wenig und haben ein so enges Lumen, dass die roten Blut- k0rperchea gezwungen sind, eines nach dem anderen zu passieren. Sie sind selten und verlaufen immer im Parenchym. Den Venen- kapillaren nahern sie sich stets unter rechtem Winkel. Diese s[nd yore Parenchym dutch ein d~innes H~utchen getrennt, alas aus e iner Lage d~inner Zellen besteht. Die Venenkapillaren werden weiter und ergiessen sich in die Zentralvene, welche die Arterie begieitet. Die Zentralvene hat den gieichen Rufbau wie die Venenkapillaren ;sie ~ibertrifft die Arterie an Lumen bedeutend und durchkreuzt die ganze KnochenhShle. Die Arterie hat dicke, muskulSse und elastische Wande. </p><p>Wenn nun auch die Art, wie Denys den Verlauf der Arteria nutritia schildert, im wesentlichen alas Prinzip tier Verteituug trifft, namlich class die Arteri~ sieh gleich nach ihrem Eintritt in Aste gabelt, die nach den Enden des Knochens zu verlaufen und auf ihrem ~hrege durch Abgabe "con Asten das Parenchym mit Gefassen versorgt, so habe ich die Einzelheiten der Ein- </p></li><li><p>Die roten BlutkSrperchen der V~geI. 383 </p><p>miindung und den weiteren Verlauf doch wesentlich anders, komplizierter als D enys gefunden. Auch in bezug auf den Aufbau der Gefasse, der Lage der Hauptvene und weitere Gefasseinmtindungen habe ich andere Befunde mitzuteilen als Denys . </p><p>Die Hauptversorgung des Markes mit arteriellen Gefassen geschieht durch die Arteria nutritia, welche am Foramen nutritium in die KnochenhOhie eintritt. Dieses liegt bei der Taube am Femur an der Hinterseite des Knochens in der Mitte zwischen beiden Epiphysen: an der Tibia ebenfalls in der Mitre der Diaphyse, jedoch an der Aussenseite unter dem Fibularest. Am Femur stellt es einen die Knochenwand entweder senkrecht oder etwas schrag aufwarts durchschneidenden Kanal vor, an der Tibia ist dieser yon oben nach unten gerichtet. Durch ihn miindet bei beiden sowohl die Arteria ein als auch die Vena nutritia aus. Die hrterie tritt unterhalb der Venenausmtindung ein. Die nun einsetzende Verteilung der Arterie geht in den verschiedenen Fallen recht verschieden vor sich. Dies richtet sich anscheinend nach der Lage der Hauptvene und ihrer Ausmtindung in bezug zu der Eintrittsstelle der Arterie. Liegen sich beide...</p></li></ul>

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