Die Entstehung des Farbmusters beim Lakenfelder Huhn

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    13-Aug-2016

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  • Roux' Archiv ffir En~wicklungsmech~nik 154, 405-416 (1963)

    Aus dem Zoologischen Institut der Universiti~t Bonn

    DIE ENTSTEHUNG DES FARBMUSTERS BEIM LAKENFELDER HUHN

    Von ROLF DANNEEL und HELGA SCHUl~ANN

    Mit 5 Textabbfldungen (12 Einzelbilder)

    (Eingegangen am 14. Miirz 1963)

    Die unumstrittene Tatsaehe, dal~ alle Pigmentzellen der Wirbeltiere aus der embryonalen Neuralleiste stammen und yon da aus aktiv an ihren Bestimmnngsort wandern, erSffnet neue Wege zur Efforschung der Musterbildung, die sich aus logisehen ~Jberlegungen ergeben.

    Zun~ehst besteht natfir]ieh die MSgliehkeit, dal~ die Neuralleiste iiberhaupt keine Melanoblasten produziert. Dieser Fall ist beispiels- weise beim weien Wiener Kaninehen verwirklieht, das zwar blaue Augen hat, weft das Retinapigment an Or~ und Stelle, d. h. unabhi~ngig yon der Neuralleiste entsteht, das aber in der Epidermis und in den Haar- wurzeln zu keiner Zeit der Entwicklung Melanoeyten besitzt.

    Zweitens kann dutch genetische Einfifisse die Anzahl der in der Neuralleiste gebildeten Pigmentzellen reduziert sein. In diesem Falle ist zu erwarten, dal~ bei einer gleiehmi~l~igen Verteilung der wenigen verffigbaren Pigmentzellen ein helleres Farbkleid entsteht, bei un- gleieher, vom Zufall abh~ngiger Verteilung dagegen ein unregelm~l~iges Farbmuster wie bei den hier zu besprechenden Lakenfelder Hiihnern.

    Eine dritte Variante ist dann zu erwarten, wenn zwar Melanocyten in ausreichender Anzahl entstehen, aus irgendwelehen Grfinden aber fiberhaupt nieht oder nur unter bestimmten Bedingungen zur Pigment- synthese befahigt sind. Beispiele hierfiir liefern die Albinos und die l~ussenkaninchen. Bei beiden Mutanten enthalten die Haarwurzeln eine normale Anzahl yon Melanocyten, die jedoeh bei Albinos fiberhaupt kein Pigment bilden kSnnen, bei den Russenkaninchen nur bei relativ geringer Hauttemperatur. In beiden Fifllen reicht, wie man schon lange weiB, die vorhandene Tyrosinase nieht zur Pigmentbildung aus (DAN~EL 1941).

    Eine weitere MSgliehkeit der Musterbildung besteht darin, da~ die yon der Neuralleiste gelieferten Pigmentzellen versp~tet gebildet werden oder langsamer wandern. Auf diese Weise entsteht z. B. die weil~e Zone der gescheckten Haubenratte und die weil3e Blesse der Maus (WAGwN]~ 1959~ SCHUMAN~ 1960). In beiden F~llen wirkt sich die Versp~tung

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  • 406 ROLF DANNEEL und I-[ELGA SCHUMANN:

    der Pigmentzel len dahin aus, dab die Melanocyten nicht mehr alle KSrperregionen rechtzeit ig, d .h . vor Beginn der Hautdif ferenzierung und -verdichtung erreichen. Diese Stellen bleiben dann weilL

    Bekannt ist aueh die Wirkung des Gens d (dilute), das nach MAR- X]~T und SILVerS (1959) bei M~usen eine Redukt ion der Pigment- zel ldendriten und so vermutl ieh eine StSrung der Ubertragung des P igments auf die Haarzel len bewirkt.

    Zu erwghnen ist sehlieBlich noch, dal~ schon vorhandene tgt ige Melanocyten zum Teil nachtr~glich wieder verloren gehen kSnnen. Dies ist z .B . beim Si lberkaninchen und beim Altersergrauen der Fal l (I~EINTJS, S ]957, WEISSE~FV~LS 1954).

    Damit sind die mSgliehen Wege zur Musterbi ldung aber sieher noch nicht ersehSpft, da es bei S~ugetieren und VSgeln eine Reihe yon Streifen- und F leekenmustern gibt, yon deren Entstehung man sich vorerst noch keine begrfindete Vorstel lung machen kann.

    Das Lakenfelder Huhn, von dem hier die Rede sein soll, interessierte uns deswegen, weft das Farbmuster dieser Tiere demjenigen der tLuben- rat te sehr ~hnlich sieht, trobzdem aber auf ganz andere Art zustande kommt.

    Da man bei Untersuchungen fiber die Musterbf ldung ein Bezugs- system braucht, haben wit zum Vergleieh eine einfarbige schwarze Hfihnerrasse herangezogen, n~mhch sehwarze l~heinl~nder.

    Material und Methoden

    Die verwendeten Lakenfelder Hfihner stammten, ebenso wie die schwarzen Rheinl/ inder, yon Spezialzf ichtern und wurden bei uns weiter vermehrt .

    Zur Untersuchung der Hautdifferenzierung und der Melanocytenwanderung wurden die Embryonen naeh verschieden langer Bebriitung dem Ei entnommen und je nach GrSl~e unzer]egt fixiert (BouI~) oder zuvor in Stiicke zerschnitten. Den schon geschliipften Kiicken wurden nur Hautstiicke entnommen und mit der Unterseite auf Filtrierpapier geklebt, damit sich die Explantate bei der Fixierung nieht einrollten. Die 7--10 # dicken Serienschnitte wurden in allen F~]len mit Azan oder Kerneehtrot ge~rbt bzw. nach ~/[ASSON versflbert. Auf eine Nach- f~rbung der versilberten Sehnitte haben wir verzichtet, weil das Pigment junger Melanocyten in gef~rbten Pr~paraten leieht fibersehen werden kann.

    Fiir die Gewebekultttren verwendeten wir 4 Tage alte Embryonen, die in drei Absehnitte zerteilt wurden, n~mlich den Kopf, den vorderen Rumpf und das hintere Drit~el mit dem Sehwanz. Die drei Teile wurden dann jeweils in Stfickehen geeigneter Gr6~e gesehnitten. So konnten wir das Verhalten der Me]anocyten in den drei KSrperregionen gesondert und much vergleichend untersuchen.

    Zum Ansetzen der Kulturen verwendeten wir eine vereinfachte Methode, well je Embryo etwa 30 Explantate anfielen, deren Zfichtung in Maximow-Kammern oder Rollertubes sehr umst~ndlieh gewesen wgre. Wir fibertrugen die Kulturen auf Deekgl~ser, legten diese in Petrischalen ein und iibersehichteten sie gemeinsam mit dem fiblichen Nahrungsgemiseh aus Embryonalextrakt, Hiihnerplasma,

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    menschlichem Nabelschnurserum und PC-LSsung. Die Kulturen wurden dann 4 T~ge lang bei 370 gehalten, anschlie~end n~ch BOUIN fixiert, nach MAssoN versilbert und ohne I~achf~trbung in Eukitt eingedeckt.

    1. Das Federkleid des erwachsenen Tieres

    a) Die verschiedenen Federn und ihre Fiirbung Im Gefieder eines I-Iuhnes kann man drei Federtypen unterscheiden,

    die Konturfedern, die Dunenfedern und die H~arfedern.

    Die Kontur]edern tragen am Federsehaft zweireihig ~ngeordnete Seiteniiste, die ,,Rami", deren sekundi~re Verzweigungen, die ,,Radii", kleine H~kchen besitzen, die ,,lgadioli", die ihrerseits dazu dienen, die Seiteni~ste lest miteinander zu verbinden. So entsteht die fiir die Konturfeder char~kteristisehe Fahne. Die Dunen/edern, denen die lgadioli fehlen, bilden keine Fahne aus, wi~hrend die Haar/edern aus einem sehr dfinnen Sehaft bestehen, der an seinem distalen Ende in der Regel eine kleine, rudiment~re Fahne tr~gt.

    Die Konturfeder besitzt auger der eigentliehen F~hne an ihrer Basis stets einen Dunenteil. Das Verh~ltnis der Fahne zum Dunenabschnitt ist jedoeh bei den einzelnen Konturfedern verschieden. So steht dem grof$en Fahnenteil der Steuer- und Schwungfedern ein sehr kleiner Dunenabsehnitt gegenfiber, w~hrend es bei den Deckfedern des l~umpfes umgekehrt ist. Bei ttfihnern finder sich ferner bekanntlieh ein Ge- sehleehtsdimorphismus. So sind beim Hahn vor Mlem die Konturfedern des Sehwanzes, des Sattels und des tIalsbehanges reicher differenziert Ms bei der Itenne.

    Das Federpigment der Lakenfelder ttiihner geh6rt zu den Melaninen und ~5rd yon Melanoeyten synthetisiert, die wie gesagt, aus der NeurM- leiste stammen und durch die Subcutis in die Epidermis und yon da aus ~n die Federwurzeln einwandern, wo sie alsbald mit der Pigment- bildung beginnen. Die F~rbung der Federn hi~ngt dann yon der Anzahl, der Lage und der Aktivits der vorhandenen Melanocyten ab.

    Das Farbmuster des erwachsenen La/cen]elder Huhnes (Abb. 1) er- innert, wie gesagt, an die Zeiehnung der ttaubenratte. Kopf, Hals und Sehwanz der Tiere sind schw~rz, w~ihrend der Rumpf mehr oder weniger weil3 aussieht. Das Lakenfelder Huhn ist aber nicht rein sehwarzwei~ gemustert, sondern besitzt sowoh] in den sehw~rzen Ms vor Mlem in der weil~en Gefiederregion stets eine mehr oder weniger grol~e Anzahl yon gemusterten Federn (PADB~G 1957). In diesen gemusterten Federn liegen weil~e und pigmentierte Areale in unregelm~i~iger Anordnung nebeneinander. Die mikroskopische Beobachtung hat darfiber hinaus ergeben, dal~ sich der Ubergang yon den gef~rbten zu den weiBen Feder~bsehnitten stets a]lm~hlieh vollzieht.

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  • 408 t~OLP DA~EL und HELGA SC/tlJMANN:

    Ein Zusammenhang zwisehen der Waehstumsgesehwindigkeit der Federn und ihrem Zeiehnungsmuster besteht nicht. Dies lgl~t sieh be- sonders gut an den Sehwungfedern der Fliigel beobaehten, wo die Form und die GrSl3e der Federn keinerlei Beziehung zum Zeichnungsmuster aufweist.

    Aueh eine physiologiseh bedingte rhythmisehe Pigmentproduktion, wie sie den Melanoeyten maneher gebgnderter Federn eigen ist, liegt hier nieht vor. Alle unsere Beobaehtungen (s. Kapitel 2) spreehen viel- mehr dafiir, dag die Zeiehnung der Feder bei den Lakenfelder H/ihnern

    Abb. I a u. b. Hahn und I-Ienne der Lakenfe lder H i ihnerrasse

    eine Folge der ersten zuf/~liigen Besiedlung mit Melanoeyten ist und dutch deren Anzahl und Anordnung im Federfollikel bestimmt wird. Eine Ausnahme hiervon machen lediglich die langen sehmalen Sattel- federn des Hahnes, die alle das gleiehe Zeichnungsmuster besitzen. Ihr Dunenteil bleibt stets weil3, w/~hrend die Fahne etwa zur Hs aus- gef~rbt ist.

    Die Gesamtf/~rbung des Gefieders ist im iibrigen bei den einzelnen Individuen reeht versehieden. Insbesondere variiert das zahlenmgBige Verhgltnis der sehwarzen bzw. wei6en Federn zu den gemusterten Federn von Tier zu Tier, wobei allerdings die Anzahl der einfarbigen Federn in den entspreehenden Bezirken stets weir tiberwiegt. Nut die Sehwungfedern der Flfigel sind bei allen Individuen ausnahmslos ge- mustert, doch gibt es aueh hier alle Abstufungen von fast sehwarz bis zu fast weiB.

    b) Die Fiirb~ng au]einander/olgender Fede~yenerationen Wie WILLI~ und I~AWL~S (1940) nachweisen konnten, besthnmen

    die in den Federkeim eingedrungenen Melanoeyten nieht nut die Farbe, sondern aueh das Zeiehnungsmuster der Feder. Die Federn eines Ilaut- transplantates fgrben sieh deshalb nieht wirtsgemgl3, sondern spender-

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    gem/iI3 aus. Vorher hatte schon Ku~x (1932)gezeigt, dal3 die ge- musterten Federn verschiedener Tauben- und Hiihnerrassen bei Rupf- versuchen fiber mehrere Federgenerationen ihre jeweilige Zeichnung beibehielten. In diesem Fall handelte es sich aber um genetisch fest- gelegte Muster, die bei allen Individuen der betreffenden Rasse fiberein- stimmten. Uns interessierte daher die Frage, ob anch die so uneinheitlieh gemusterten Federn des Lakenfelder Huhnes ihre Zeiehnung yon einer Federgeneration zur anderen beibehalten, oder ob beim Federweehsel eine Umordnung der zuriiekgebliebenen Melanoeyten stattfinden kann.

    Abb. 2. Schwnngfedera aus drei verschiedenen Follikeln. Die Federn haben in drei anf- einanderfolgenden Genera,tionen ihren 1Vlustertyp jeweils beibehalten

    Zur K1/irung dieser Frage zup~ten wir bei zwei Lakenfeldern eine Anzahl von Federn je zweimal aus, erhielten auf diese Weise also je drei auf- einanderfolgende Federgenerationen. Wir verwendeten dazu die Schwungfedern der Flfigel, deren Zeichnung besonders variabel ist und bei denen vor allem keine Follikelmarkierung nStig ist, weft sieh die Lage der in Reihen angeordneten Sehwungfedern dutch Ausz/ihlen leieht ermitteln ]/~Bt.

    Die Rupfversuche ergaben eindeutig, dal~ die nachwachsenden Federn die einmal erworbene Zeichnung stets beibehalten. Abb. 2 zeigt dies ffir drei verschiedene Muster. Die weil~en Abschnitte nehmen hier allerdings yon einer Generation zur anderen iibera]l auf Kosten der gef~rbten Areale zu, eine Erseheinung, die aber wahrscheinlieh darauf beruht, daI3 die Follikel beim l~upfen beseh~digt werden und dabei einen Tell ihrer Melanocyten einbfil3en. Beim normalen Federweehsel tritt dieser Effekt ni~mlich nieht auf.

    Das Muster der Federn seheint also bei den Lakenfeldern ursprting- lieh dureh die mehr oder weniger zuf~llige Besiedlung der Follikel mit Melanocyten beding~ zu sein, bleibt dann aber in den einzelnen Feder- anlagen jewefls konstant.

  • 410 ROLF DANNEEL und HELGA SCHUMANN:

    2. Das Dunenkleid des Kiikens

    Wie Untersuchungen yon WAGENX~ (1959) an der Haubenratte und von Sc~u~A~ (1960) an Blessem~usen gezeigt haben, wird d~s Schek-

    kungsmuster bei den Iq~ge- tieren w~hrend der Embryo- nalentwicklung festgelegt und bleibt d~nn unver~ndert. Auch in diesem Punkt ver- halten sieh die Lakenfelder Hiihner anders. Hier wer- den n~mlich zwei verschie- dene F~rbkleider ausgebildet, das Kiikenmuster und das Gefiedermuster des erwach- senen Tieres.

    Das Federkleid des friseh geschlfipften Kfikens be- steht aus Erstlingsdunen, die schon in der zweiten H~lfte der Embryon~lzeit ange]egt werden. Auch bei den Embryonaldunen k~nn man drei verschiedene F~rb- typen unterseheiden, n~m- Heh hellgelbe, gemusterte und schw~rze Dunen. Die gelben Dunen gleichen den Embryonaldunen anderer Hiihnerrassen, wie z. B. der Leghorns, nnd sollen bier nicht weiter besprochen werden, zumal dus gelbe Kfikenpigment nieht yon Melanocyten produziert wird.

    Die gemusterten, ~uf die Dorsalregion beschrs Dunen des Ktikens weisen

    Abb. 3 a--c. Querschnitt durch die Dunenanlagen pigmentierte und pigment- in der l~ackenregion eines 14tfigigen Lakenfelder lose Abschnitte auf, wobei Embryos. Die Bilder zeigen die verschiedenartige jedoch, wie bei den ge- Anordnung tier l~{el~nocyten in den Federfollikeln. Fix.: Bonin; F&rbung: Kernechtrot; Vergr. 230 x musterten Federn, die

    Zeichnung yon Dune zu Dune verschieden sein kann. In Schnittpr~paraten dureh embryonale Dunenanlagen karm man die sp~tere Pigmentverteilung sehon an der

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    Melanoeytenanordnung im Federkeim erkennen. Sie ist auBerordentlieh variabel, wie die Abb. 3a--c fiir die Dunenanlagen im Naeken eines 14t/tgigen Lakenfelder Embryos zeigen.

    Diese ungleiche Besiedlung benachbarter Follikel h/~ng~ ganz often- bar mit den nieht genauer bekannten und daher zuf/~llig erseheinenden Wanderwegen der einzelnen Melanoeyten zusammen, die sich ja auger- dem in dem jungen Federkeim noch eine Zeitlang dutch Teilung ver- mehren k6nnen.

    Gemusterte und schwarze Dunen gibt es, wie gesag~, nut in der dorsalen Region des Lakenfelder Kiikens, doch ist das Ausbreitungs-

    Abb. 4 a u .b . D ie g le ichen T iere wie au f _A_bb. 1 als 5 Tage alte K i i ken

    gebiet der dunkel pigmentierten Zone bei den einzelnen Tieren sehr verschieden gro$. Abb. 4a und b zeigen zwei 5 Tage alte Lakenfelder Kiiken. W/~hrend das eine Tier (Abb. 4a) nur am ttinterkopf einen kleinen Bezirk mit dunkel gef/~rbten Dunen aufweist, besitzt das andere (Abb. 4b) auf der l~iiekenmitte einen langen, pigmentierten Streifen, der am Hinterkopf beginnt und sich bis zum Sehwanz erstreekt. An den Fliigeln beider Kfiken sind schon die ersten gemusterten Federn zu sehen.

    Wie bei vielen VSge]n kann man auch beim Lakenfelder Huhn nicht yon dem Zeichnungsmuster des Dunenkleides auf dasj enige des sp/~teren Federk]eides sehlieBen. Die beiden Bilder Abb. 1 zeigen dieselben Tiere, wie die Photos der Abb. 4a und b, diesmal aber kurz vor der Ge- schlechtsreife. Hahn nnd Hen...

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