Curs de Neuropsihologie[1]

  • Published on
    14-Jun-2015

  • View
    6.507

  • Download
    0

Transcript

1 Cur s de neur opsi hol ogi eUni ver si t at ea di n Bucur et iFacul t at ea de Psi hol ogi e it i i nel e Educai eiAndr eiChi r i 2 0 0 8C U R S D E N E U R O P S I H O L O G I ECupr i nsCuvntnai nte ....................................................... 31. Rel ai a psi hi c-cr ei er ........................................ 52. St r uct ur a mi cr oscopi cibi ochi mi asi st emuluiner vos................................................. 82.1. Neur onul............................................................ 82.2. Cel ul el e gl i al e .................................................. 102.3. Pot eni al ulde membr an cel ul ar........... 102.4. Neur ot r ansmi t or i i..................................... 113. Anatomi a funci onala si stemul uiner vos cent r aluman ........................................ 143.1. Mduva spi nr i i............................................. 163.2. Tr unchi ulcer ebr al........................................ 183.2.1. Bul bulr ahi di an ( medul l a obl ongat a)...... 203.2.2. Pons ( punt ea l uiVar ol i o).............................. 223.2.3. Mezencef al ul( cr ei er ulmi j l oci u) ................ 223.2.4. For mai unea r et i cul at( FR)........................ 243.2.5. Pat ol ogi a t r unchi ul uicer ebr al.................... 253.2.6. O di vi zar e al t er nat i vihi st ochi mi at r unchi ul uicer ebr al ....................................................... 263.2.7. Ner vi icr ani eni..................................................... 273.3. Cer ebel ul.......................................................... 293.4. Di encefal ul....................................................... 323.4.1. Tal amusul ............................................................... 333.4.2. Met at al amusul..................................................... 353.4.3. Epi t al amusul......................................................... 353.4.4. Subt al amusul........................................................ 363.4.5. Hi pot al amusul..................................................... 363.5.Tel encefal ul..................................................... 443.5.1. Si st emul( l obul )l i mbi c .................................... 483.5.2. Nucl ei ibazal i........................................................ 523.5.3. Scoar a cer ebr al............................................... 554. Met ode it ehni cide i nvest i gar e nneur opsi hol ogi e .................................................57Bi bl i ogr afi e ..........................................................633 Cur s de neur opsi hol ogi eCuvntnai nt eNuexistfumfrfocsinici activitate umanIrmotivatie.Asac,naintedeancepestudiulcursuluidefat,amputea(sichiarartrebui)snentrebmcareestemotivulcarestlabazaacesteiactivitti.Laprimavedere,rspunsulnuestegreudegsit,acestaaflndu-senexamenulpecarevatrebuis-labsolvim.Apoi,dintr-unpunctdevedereanticipativ,absolvireaexamenuluiconstituie,larndulsu,unmotivpentruunaltscop,respectivobtinerealicentei,carevaconducelaobtinereaunuipost,carereprezinto sursdevenit,asigurndu-neastfel un trais.a.m.d. Desigur, acestea sunt niste motive generale, darfiecare dintre noi are, pe lng ele, si altele, particulare,subiective.Din pcate,foarte putini sunt cei ce se gndescdacpoateexistaunmotiv intrinsecpentruanvtaceva,maialesdacevorbadeuncursdeneuropsihologie.Uncurscumarfi,depild,celdepsihologiesocial,celdepsihopatologiesauceldepsihanaliz,estentr-adevratractivpentruunstudentla psihologie, deoarece expune niste cercetri cu o mareaplicabilitate nviatade zicuzi,oferrspunsuri unorntrebripecaresile-apusstudentulnlegturcuanumiteobservatiiempirice,sapadncpsihiculuman,scotndlaivealnistelucruriuneoriaproapemistice(demulteoriam auzitcinconstientuleste untrm, dar nu de la studenti).ns,dupcumobservsiKolbsiWhishaw(2003),pentrustudentulnceptor,nomenclatura[totalitateatermenilorspecifici]pentrunucleiisitracturilesistemuluinervospoatepreahaotic.Asaeste.Multestructuriaumaimultenume,fiindfolositede multe orialternativ(p.50).Spre exemplu,dacnueradeajunsc bulbulrahidianesteuntermennutocmaicomun,semaifacereferirelaacestasicutermenulde medullaoblongata!Sau,nu era de ajunsdenumireade vestibulocerebel,maitrebuiassenumeascsilobflocculonodularsau arhicerebel !Aceastdiversitatedetermenisedatoreazistorieilungi si complexe a neurostiintelor (ibidem). Termeniifolositideanatomistisuntmprumutatidingreac,latin,francezs.a.Totusi,majoritateaacestortermenisunttradusinromn,iarstudentultrebuiesretindoarunadintredenumiri,laalegere.Personal,misepare c sunt mai usor de retinut termenii care nu sunt nlimba romn.Pelngacestea,imaginatianeuroana-tomistilorcomparstructurilecerebralecuanatomiacorpului(corpimamilari),cuflora(amigdalasaualmond), cu fauna (hipocamp, sau clut de mare) sicupersonajele mitologice (cornul lui Ammon, care esteoparteaformatiuniihipocampice).Opartedinterminologie este un tribut adus anatomistilor pionieri :fascicululVicqdAzyr,ariaBroca,Wernicke,scizuraluiRolandoetc.Altitermenisebazeazpeculori:substantaneagr(substantianigra),ariaalbastr(loculcoeruleus) si nucleul rosu.Cel mai lung nume pentru ostructurcerebraleste nucleusreticularistegmentipontisBechterewi,prescurtatNRPT,deoarece,dupcum veti putea observa, oamenii de stiint au o afinitatepentruabrevieri.Uneledenumiridescriuconsistenta:substantagelatinoas;altelelipsade cunostinte: zonaincert,nucleul ambiguu.Unele suntbazateintegral peo form ct mai scurt : grupurile de celule de la A-1 laA-9 sau de la B1 la B9 (ibidem).Toateacesteafacdificil,uneoriimposibil,plcereadeanvtaneuropsihologie.Dac,ns,maiexistosperant,atunciaceastarezidntalentulprofesoruluisialautorilordemanuale(tratate)deaexplicape ntelesultuturorsi de aeliminamulte dintreelementelenesemnificative.Tratatuldincareamcitatmai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals ofHumanNeuropsychology,5thedition)misepareafifoartepotrivitpentruaceastdisciplin,deoarecendeplinesteceledouconditiidecarevorbeam(sinunumai).Un altul,lafeldebun,pareafi:Carlson,N(2005), FoundationsofPhysiologicalPsychology,6thed.,darsi BrainFactsAPrimerontheBrainandNervousSystem, 4thed.,editatdeSocietateaPentruNeurostiinte.Dinpcate,acestecrtinupotficomandatedectpeinternet,lanistepreturidestuldeinaccesibile.Singurultratatromnescdeneuropsiho-logie de pe piat (din cte stiu eu) este cel de la EdituraMedical(Dnil,Golu,2006),untratataproapeenciclopedic,darcare,dinpcate,seadreseazmaidegrabspecialistilordectstudentilorsiesteplindegreselideredactare.Derecomandatpareafisicompendiul de anatomia si fiziologia omului (Niculescuetal.,2007,EdituraCorint),darestemaigreudegsit(probabil doar prin anticariate).Cursuldefatafostrealizatminutios,fiindstudiatemaimultesursepentrufiecareamnunt.Deoarecenuesteolucrareproprie,cimaidegrabotranscriererevizuitsiadugitacursuluipredatlafacultate,nu am pututsurmez un altplan,care poatearfiatrasmaimultcititorul.Dinpcate,s-ainsistatpreamultpeanatomiafunctionalafiecreistructuricerebralesi,deaceea,nuaumaifostprezentateprincipalelesistemefunctionale(senzorial,motor,emotional,intelectualeetc.).Astfel,cursuladevenit,maidegrabdeanatomiesi,partial,fiziologie,ignorndu-sedestuldemultfaptulctotusievorbadeun curs de psihologie.Imaginilepecarele-amintrodusnacestcurssuntdemaximimportant,fiind,dealtfel,motivulpentru care am decisstranscriu cursul.De aceea,nupotoferiunsfatmaibuncititoruluidectacesta: nutrecemaideparte pnnuaintelesoimagine ! Dupcitireatextului(saunparalel),ntelegereaimaginilornu este dificil si probabil nu va duramai multde 5-10minute.Sinuexistmetodmaibundeanvtaanatomiedectprinimagini.Cinedorestesiaretimppoatesledesenezecumnasa,lucrudeasemeneafoarteutil.Dinmotivedespatiu(megabiti),imaginileau fost comprimate si, din pcate, nu au o calitate foartebun.Amncredereacacestdocumentsauimaginiledin el nu vor aprea prin alte locuri de pe internet !Pelngimagini,amintrodussictevatabele(maiputinedectasfidorit),utilepentrureferinterapide.nredactareamalesmodelulmprtiriipaginiindoucoloane,formatdincencemaifolositntratatesicarefacemaicomodlectura.Uneledinunittile pe care le-am introdus n plus fat de ce a fostpredat la curs faciliteaz ntelegerea (cum ar fi cap. 2.3.Potentialul demembran celular), iaraltele sunt pursisimplu optionale, pentru cine vrea s stie mai mult (cumarfi altefunctiialehipotalamusului).Aceastanunseamn,ns,cceleoptionalenufaciliteaz,ntr-omsur mai mic, ntelegerea. Tot ce este n plus a fostnotat.S-au strecurat,cu sigurant,greseli,darspercaele snu fie de continut,cidoar de redactare.n oricecaz, documentul va fi revzut.Unaltsfatutilarfiaceladeanusencercanvtareadintr-odat.Pentruintegrareainformatiiloresteabsolutnecesartrecereaacelputindedouoripeste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade detimp.Cantitateadeinformatiiesteconsiderabil,iarncercareadeamemorapederostestefutil.Celepatrusituridelasfrsitulbibliografieisepotdovedifoarteutilepentru ceicarenu au un atlas.Laadresahttp://www.neuroanatomy.wisc.edu/,sectiuneaNeuroscience video demonstrations se pot gsi ctevavideoclipuri care prezint disectia trunchiului cerebral.Cu speranta c acest curs se va dovedi folositor,v urez rbdare n parcurgerea lui si succes la examenulcare va urma.Colegul vostru,Andrei Chirit.5 Cur s de neur opsi hol ogi e1. RELAI A PSI HI C-CREI ERRelatiadintrepsihicsicreierreprezintobiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologiastudiaz cum modificriledelanivelulcreieruluiafec-teaz comportamentul : cum, de exemplu, ablatia (extir-parea)regiunilorprefrontale ale creierului,laom,ivamodificaacestuiacapacittileintelectualesaucaracterul,cumablatiaregiunilorinfero-temporalealecreieruluimaimuteivainfluentaperceptiasimemoriavizual,cum ablatiaunorportiuni din cortexul cerebrallasobolanivamodificanvtareaunuilabirinitcumaimulte locuri nfundate.Desigur,acesteexemplesereferlaexpe-rimentedelaborator,darneuropsihologiapoatestudiasialtefenomene,produsenatural.Deexemplu,lanceputulcapitolului Bazelebiologicealepsihologieidin Introducerea n psihologie Atkinson & Hilgard,ed.aXIV-a,esteprezentatcazulunuiangajatalcilorferate,PhineasGage,care,n1848,asuferitunaccidentoribilsiarmasnumaioumbraceluicarefusese pn atunci . Un ax de fier cu lungimea de pesteunmetruaptruns,n urmauneiexplozii,prin obrazulstng,apoiprinspateleochiuluistngsiaiesitdincraniuprincrestetulcapuluiluiGage,fiindgsitlactivametrideangajat,acoperitdesngesiresturidecreier.Gage asupravietuit,nchipmiraculos,iardupmai bine de o lun de trud a reusit s se ntoarc acas.ns,dintr-unbrbatblndsirezervat,Gageajunseseacum zgomotos si impulsiv, cu preferinte pentru lucrurivulgare.A ajuns, pn la urm, un vagabond si amuritn 1860 de epilepsie.ngeneral,nneuropsihologiesediferentiaz:neuropsihologia clinic, neuropsihologia experimental,neurologiacomportamentului si neuropsihologiacogni-tiv.Evidentiereasiafirmarealegturiidintreceledou entitti (psihic si creier) se realizeaz abia n anti-chitatea trzie, doar cu cteva secole nainte erei noastresimultmai trziudectaparitiaconstientizrii si anali-zriipsihicului.nsec.V.e.n.,Hippocrate (cca.460 cca.370.e.n.) si Krotonconsiderauccreierulestesediulgndirii,ratiunii,ngeneral,aproceselorcognitiveintelectuale,iarproceseleafectiveeraulocalizate n inim. Putem observa c aceast conceptieesteceamaipopular,specific,deregul,simtuluicomun (n-aiinim!,ce-mitrece prin cap etc.),darastanunseamnceraudepartede adevr,nspecialn ce priveste functiile intelectuale.Maitrziu,Galen(129200/216)formuleazprimaipotezdespre olocalizaredirectafunctiilorsiproceselorpsihicenstructurile cerebrale.Elconsideracimpresiiledinlumeaexternptrund,nformafluidelor,prinochi,nventriculiicerebrali,undesegrupeazculichidelevitalesositedinficat,transfor-mndu-senfluidepsihice(pneumapsihikonsaupneumaloghistikon).Ideeaafostrevolutionarpentruvremearespectiv,dar,desigur,astziestenaiv.Cre-dintaclichidulcareirigventriculiicerebraliconsti-tuie substratulmaterialnemijlocit al psihicului adomi-nat peste un mileniu si jumtate !nsec.XVII,RenDescartes(1596-1650)avanseaz ipoteza c ntregul nostru psihic este situat nglandaepifiz,situatcentrallabazaemisferelorcerebrale,pozitiecare-iconfer,nopinialui,roluldedispecer al spiritelor animale, purttoarele psihicului.ncepnd cu anatomistul german Meyer (1779),aparebinepostulatideealocalizriidistincteaproce-selor psihice, adic fiecare functie psihic putea fi gsi-t ntr-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura-tmaibinedeFranzJosefGall(1758-1828),careconsidercnspiritexistfaculttiseparate(inteli-genta,memoria,perceptiaetc.),iarfiecaredinacestefacultti ar avea localizri precise n anumite regiuni alecreierului.Gallconsideracoaselecutieicranienesevordezvoltanraportcuniveluldedezvoltarealcortexuluisiestesuficientpalpareacraniuluipentruaexaminacortexul.Metodaluis-anumitinitialcranioscopie,apoi frenologie.IdeealuiGallatrageatentia,pentruprimadat,asupracaracteruluidiferentiatalscoarteicerebralecarenumaiesteunsimpluconglomeratdeneuroni,iarideeasaadirectionatmaibinede100deanidecercetrilocalizaioniste asupra creierului.CercetrileclinicealeluiPaulBroca(18241880)siale luiCarlWernicke (18481904)auconduslaprimeledescopeririconcreteasupralegturiidintreanumitearii(celepoartnumele)sifunctiapsihicalimbajului.Brocadescoperc,lapacientiisicudeficientegravedevorbire,eralezatportiuneaposterioar(piciorul)acircumvolutiuniifrontaleinfe-rioaredinemisferastng.Anumitaceasttulburareafazie motorie.Wernicke,n1871,descopercpacientiisiaveaulezatcircumvolutiuneatemporalsuperioartot6 Cur s de neur opsi hol ogi edin emisferastng.Respectiviipacientinuputeante-lege limbajul oral (afazie senzorial).Deacumncolo,avemde-afacecuoadev-ratexploziedestudiilocalizationiste.CercetrileluiBetz (1874) asupra neuronilor piramidali giganti (care ipoartnumele)asociaticumiscarea,experimenteleluiMunk(1881)asuprarecunoasteriivizuale,prinex-tirparea unor portiuni din lobii occipitali, precum si altemultecercetri,l-auconduspeVogt(1951)larealiza-reaunuimodeltopicalorganizrii functionale acreie-rului. n timpul celui de-al doilea rzboi mondial, avndacceslaexaminarearnitilor,Luria(1947)ntresteideea c orice functie psihic se leag de anumite struc-turi sau formatiuni cerebrale,darnu acceptideeauneilocalizriprecise,punctiforme,dreptcareformuleazipoteza localizrii dinamice. Luria nu respinge ideea cunelefunctiipsihice,cum arficelesenzoriale,auolocalizare precis,darpostuleazccele superioarenuau o localizare precis,cidepind de maimulte forma-tiuni cerebrale.Trebuiesretinemcmodelulneuroatanomicvizeazattstructurilesiformatiunileanatomicensine,ctsilegturiledintreacestea,care suntlafeldeimportante, lezarea lor ducnd la efecte psihocomporta-mentale specifice.GazzanigasiSperry(1967,1970)audemon-strat,pentruprimadat,specializareafunctionalacelordou emisfere cerebrale. Modelul creatde cei doipoart numele de split-brain (creier divizat).nconcluzie,orientareaneuroanatomic locali-zationist sustine urmtoarele : Fiecare functie psihic are o reprezentare cerebralseparat ; Centrelecorticaleseleagntreeleprinfasciculede substant alb (nervi) ; Efectele neuropsihopatologice variaz n functie delezarea centrilor, a substantei albe sau a ambelor.Modelullocalizationistnuapututdobndiorecunoastereunanim.Dacdatele siargumentelesalereferitoarelalocalizareafunctiilorpsihicesimple(senzorialesimotorii)erausuficientdeconvingtoare,celereferitoarelalocalizareafunctiilorpsihicesupe-rioare (gndire,memorie, imaginatie,motivatie, voint)strneau nedumerire si ndoial.Astfel,ncepedisputadintre PierreFlourens(17941867)siGall.AmvzutmodelullocalizationistalluiGall.Flourensobserv,prinextirpareaunorportiunicerebralelaporumbel,c,duptrecereaunuianumitintervaldetimp,tulburrileapruteinitialsediminueazsauchiardispar.Aceastaseexplicprinfaptul c o alt portiune cerebral poate prelua functiileceleiextirpate(compensare).Fenomenulcompensriisedesfsuralafel,indiferentdeportiuneaextirpat.Modelul lui Flourens se numeste echipotenialism. SpredeosebiredelocalizationismulluiGall,careerapurspeculativ,echipotentialismulluiFlourenssebazeazpedateempirice,experimentale.Flourensfacetotusigresealadeaextrapoladateleobtinutelaporumbelsiasupraomului,nelundnconsiderareprimitivitateacreierului de porumbel n comparatie cu cel uman.Prinurmare,echipotentialismulafirmcscoartacerebralfunctioneazcauntotamorf,nediferentiat,nciudacomplexittiiei,iarlezareadiferitelorportiunipoateprovocatulburri,attnsferasenzorial,ctsinceaintelectual.Desigur,casin cazullocalizationismului,echipotentialismuladatnastere la numeroase cercetri n urmtorii zeci de ani.nsprijinulechipotentialismuluiaducedoveziGoltz (ntre 1876 si 1881), iar mai trziu, Kark Lashley(1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, croraleextirpaportiunidediversemrimidincreiersileurmreaevolutiatablouluicomportamentalnsarcinalabirintului.nprimeleziledupoperatie,animaleleeraudezorientate sinuse puteae orientanspatiu,pre-zentndsitulburridecoordonaremotorie.Treptat,acestetulburrisediminuau,nfinal,comportamentulajungnd la un nivel de eficient bun. Lashley a consta-tat c gradul si durata de realizare a compensrii depin-deaudemrimeasuprafeteiextirpate.Pebazaacestordate,Lashleyrealizeazformacompleta modeluluiechipotentialist clasic, postulnd urmtoarele : Nuexistolegturdirectsi stabil(predetermi-nat)ntrenaturatulburriisiloculleziuniicerebrale ; n procedura tulburrilor functionale, esential estentinderea zonei lezate si nu localizarea ei ; Tulburrilefunctionaleprovocatedeleziunisaufocare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,elefiindcompensateprinprelucrareafunctieidectre alte zone, rmase integre.nplanpsihologic,modelulngustlocalizatio-nistiacasuportteoriaasociationist,iarcelechipo-tentialist teoria gestaltist.Evolutiaulterioaraneuropsihologieiademonstratc,attlocalizationismulngust,ctsiechipotentialismulnuoferrspunsuricorectesiexhaustive latoatentrebrile pe carele ridic,nmodconcret,raportulpsihic-creier.JohnHughlingsJackson(18351911)siIvanPetroviciPavlov(1849-1936)auimpusperspectivagenetic-evoluionist nntelegerearelatiei dintre psihic si creier.Aceast perspectiv aratcmecanismulneuronalaluneifunctiipsihicenueste7 Cur s de neur opsi hol ogi ennscut,predeterminat,ciseconstituiencursulevolutieifilo-siontogenetice,odatcusipemsuraaparitiei si dezvoltrii functiei nsesi. Din acest punct devedere, nici o functie psihic nu trebuie privit ca un datsi nici raportat la o structur anume, care, n sine, esteinert.Perspectivagenetic-evolutionistsustinecfunctiaseintegreaznstructur,ambeleformndounitate dinamic evolutiv.FundamentulacesteiperspectivesebazeazpeconstatareaclinicaluiJacksoncofunctiepsiho-logicnusepierdeniciodatcompletnurmauneileziunicerebrale.Constituireafunctiilorpsihice,aratJackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz:1)evolutiaestetrecereadelamaiputinorganizatlaorganizat;2)evolutiaestetrecereadelasimplulacomplex;3)evolutiaestetrecereadelaautomatlavoluntar.Maimult,functiilepsihicenupotfisuprapusenmodnemijlocitpestestructuraanatomicacreierului, adic, de exemplu, un creier nu gndeste prinsimplulfaptcexist.Rolulprincipalalfunctionriipsihicerevinedinamiciicorticale,proceselorfundamentalealeacesteia(excitatiasiinhibitia).Deci,functiilepsihiceaparsisemanifestcarezultatalinteractiuniidintreexcitatiesiinhibitie,interactiunecaresedesfsoarpeunspatiuntins,cuprinzndunnumrmaredepunctesizoneneuronale.Pavlovaintrodustermenulde mozaic,carereprezint,ntr-omanierplastic,dinamicacortical.Mozaiculreprezintdesfsurareaunuianumitprocespsihicprinmodificareapermanentatablouluielectric(tabloulactivismuluibioelectric).Prinurmare,dacamputeavizualizascoartacerebral,aceastaarartacaunmozaic,plindepuncteluminoasecaresestingsiseaprindextremderapid,lucrucare,dealtfel,afostdemonstrat cu tehnicile de imagistic cortical.Anohin(1935,1940),apreciindideileluiJackson, elaboreaz conceptul de sistem functional, carepermiteomaibunntelegereaaintegrriineuropsihologice. Functia psihic devine, la Anohin, uninstrument de adaptare a individului la mediu. Din acestpunctde vedere,functiapsihictrebuie considerat caunlantdeoperatiisiverigilegatentreelepebazaefectuluiadaptativ.Maitrziu,Bernstein(1947)ademonstratpelargcaracterulsistemic-ierarhizatalactelor motorii. Fr a intra n detalii, precizm c oriceactmotorseconstituien raportcu anumitesarcinisisolicitri.MoruzzisiMagoun(1949)auartat,pebazacercetrilorasupraformatiuniireticulate,cofunctiepsihicincludesimecanismenespecifice,subcorticale(cumeste,desigur,chiarformatiuneareticulat,vezicap.3.2.4.).Astzi,neuropsihologiaconceperealizareaoricreifunctiipsihicecainteractiunentrestructurileneuronalespecifice,corticalesicelenespecificice,subcorticale.AleksandrRomanovichLuria(1902-1977),nlucrrilesalededupanul1960,adezvoltatsiargumentat schemalogic ioperaionalalocalizrilordinamice.Elaartatc,nproblemaraportuluipsihic-creier,trebuiesdistingemunaspectfundamental si unul secundar.Aspectulfundamentalse referla faptul cniciun procespsihic nu poate apare n afara creieruluisaunafarafunctionriiluisubinfluentaunorinformatiiexterioare.Prinurmare,organizareapsihic,nansamblu,trebuieinterpretatcaexpresiesirezultatalactivittiireflexeacreieruluicasistem,aceastapresupunnd admiterea legturilor si interactiunilor, attpe vertical, ct si pe orizontal.Aspectulsecundarridicproblemedegsireamecanismului prin care se realizeaz un proces psihic sidedeterminareaniveluluianatomiclacareseintegreazo functiepsihic.Pentru acestea,trebuiestinemcontdeanumiteaspecte,cumarfi:succesiuneaformrii functiilorpsihice siastructurilorneuronalenfilo- siontogenez,gradul de complexitate al functiilorpsihice,plasticitateafunctionalastructurilorcerebralesigradeledelibertatecombinatoricpropriineuronilorcealctuiescdiferitestructurisizonealecreierului.Astfel,ajungemsdelimitmninteriorulsistemuluinervoscentral(SNC)doumaritipuridestructuri:specializate,nchise(cumarfiariaBroca,Wernicke,ariilevizualeetc.)sinespecializate,deschise(structurialocatelimbajului,gndirii,imaginatiei,motivatiei,emotiei etc.).De aici,se potmprti si functiile psihicen:functiiculocalizareprecissiinvariant(functiilesenzorialesimotorii)sifunctiiculocalizarerelativ,dobndit (restul).Cercetrilentreprinsedupanii60(Eccles,Borgen,Pribram,Botez)audemonstrat caracterulmodular alorganizriistructural-functionale ascoarteicerebrale.Anatomic, modululesteunsubansambludeaproximativ10.000deneuronidispusincoloane,ninteriorulcrorasestabilesccomplexeraporturifunc-tionale ntre input-urile excitatorii si cele inhibitorii. In-tegrarea functiilor psihice se face secvential, de la ariileprimarelacelesecundare,iardelaacestea,laceletertiare si quternare (supraordonate).8 Cur s de neur opsi hol ogi e2. STRUCTURA MI CROSCOPI CIBI OCHI MI ASI STEMULUINERVOSStructurageneralaSNcuprindetreicompo-nente principale : 1) un compartimentsenzorial(recep-torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;3)uncompartimentasociativ-integrativ(ariiledeaso-ciatie, corticale si subcorticale).Semnalelesenzorialevenitepecaleaorganelordereceptie(ochi,urechi,limbetc.)sunttransmisectre zona de asociatie, unde pot crea o reactie imediatsaupotfi memorate pentruun timpdeordinulminute-lor,sptmnilor,anilor,putnd apoi ajutalaconditio-nareareactiilororganismuluintr-unmomentviitor.99%dininformatiilesenzorialecucareestebombar-dat creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sauneimportante.SNCumanamostenitcapacittifunctionalespeciale din fiecare etap evolutiv a dezvoltrii. Existtrei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristicifunctionalespecifice:1)nivelulmduveispinrii;2)nivelulsubcortical(cerebralinferior);3)nivelulcorti-cal (cerebral superior). Cele dou proprietti fundamen-tale aleorganismelorvii, excitabilitatea(capacitateadea rspunde la un stimul, prin manisfestri caracteristice)si conductibilitatea (capacitateadeatransportasemnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.UnitateadebazaSNeste neuronul,ocelulspecializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje)altorneuroni,glande saumuschi.Neuroniidetinsecre-tulfunctionriicreieruluisisuntresponsabilipentruexistenta constiintei. Neuronii rspund la stimuli, trans-port semnale si proceseaz informatie. Aceste trei sar-cinifacposibilexistentaproceselorpsihice.n SN segsescneuronidispusinseriilongitudinalesaunlegturidetipserial.Aranjamentulserialformeazdou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri careconduc la un rspuns involuntar la un stimul ; de exem-plu,reflexulrotulian)sidereleu(circuitulsomaticaferentgeneral,caretransportimpulsuridelaopartela alta a SN,cum este,de exemplu,transmiterea infor-matieisenzorialelacreiersiformareasenzatiei).Circuitele reflexe se pot suprapune cu prti ale circuite-lorsomaticeaferente(dereleu).Semnalelecesosescctre SNC sunt numite aferente,iar cele care pleacdelaSNCctremuschisiorganeleefectoaresenumesceferente.2.1. NEURONULNeuroniisuntcelulecareactioneazcaunittidetransmitereainformatieininteriorulSNsi,desiaumultecaracteristicincomuncualteceluledincorp,prezint si caracteristici speciale care le permit s nde-plineascsarcinadetransmitereainformatiei.Dupfunctialorgeneral,neuroniisempartn neuronisenzitivi (transmitimpulsurilenervoasedelareceptorilaSNC), neuronimotori(transmitsemnaleleeferentede laSNClamuschi siglande) si neuronideasociatiesau intercalari(primescsemnaleledelaneuroniisenzitivisiletransmitaltorneuroni).Desivariazconsiderabilcaformsimrime,eiaucaracteristicicomune.Unneurontipicesteformatdincorpcelular(soma)siproceseleprotoplasmatice(dendritesiunaxon) (fig. 2.1).Corpulcelular este centrulmetabolic alneuro-nului si contine nucleul si citoplasma.n SNC, un grupformatdinmaimultecorpuricelularesenumestenucleu, iar n SNP ganglion.Nucleuleste cel maiimportantelementalneu-ronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, dinpcate,nusufermitozenusepoatereproduce.Nucleulcontinenucleoplasma,unpigmentnumitcromatin, un nucleol proeminent si, doar la femeie, unsatelit nucleolar.9 Cur s de neur opsi hol ogi eCitoplasmacontineorganitele celulare obisnui-te:mitocondriile,aparatulGolgi,lizozomii,reticululendoplasmatic si corpusculi Nissl.Dendritele suntscurtesitransportimpulsulnervos ctre corpul celular.AxoniinucontincorpusculiNissl,variaznlungimedelamicrometrilametrisitransportimpul-surinervoasedelasomactreperiferie.Axoniisuntsingurelecomponentealeneuronilorcaresepotregenera, dar aceasta numai n SNP,n SNCnicimcaracestia neavnd posibilitatea de regenerare. n interiorulunui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide(axoplasmice):fluxulaxoplasmicanterograd(delasomalaperiferie)sifluxulaxoplasmicretrograd(delaperiferiectresoma).Transportulaxoplasmicantero-grad este vitalpentru cresterea axonuluin cursuldez-voltrii,pentrumentinereastructuriiaxonalesipentrusintezasieliberareaneurotransmittorilor.Transportulaxoplasmic retrograd are importantclinic,fiind caleapecareintrtoxinelesivirusurilenSNC.Lacaptulunuiaxonsegsescnisteterminatii,numitesi butoniterminali,prin intermediul crorase realizeazsinapsacu urmtorul neuron, cu un muschi sau cu o gland.Un nerveste un fascicul formatdin axonilungicare apartin mai multor sute de neuroni. Un singur nervpoatecontineattaxoniaineuronilorsenzitivi,ctsineuroni ai neuronilor motori.Mielinaeste o substantgras,de culoare alb(un fosfolipid) care acoper axonii unor anumiti neuronipecareiizoleazelectric,crescndastfelvitezadetransmitereaimpulsuluinervos.Mielinaestedispusde-alungulunuiaxonsubformamaimultorstraturicu ct mai multe, cu att mai bine. Nu este un produs alcelulelornervoase,cialunorceluledesustinere(oligodendrocitenSNC siSchwannnSNP ;vezisisubtitlul urmtor).nfunctiedeproceseleprotoplasmatice,neuronii pot fi : a) unipolari: contin doaraxonul,frdendritesisegsescaproapenumainganglioniispinalisipepostdereceptorinpiele;b) bipolari :prezintunaxonsiodendritsisuntdispusinumailanivelulcilorauditive,vestibulare sivizuale ;c) multi-polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare siprezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putnd aveamai multe ramuri) si un axon.Sinapsaestejonctiunea,legturadintreunbutonterminalsiun altneuron(lanivelulcorpuluicelular,aldendritelorsaualaltuiaxon), celulmuscular sau glandular (fig. 2.2).Un fapt importantestecntrebutonulterminalsiurmtoareacelulnervoas1existunmicspatiunumit fantsinaptic.Cnd un impuls neuronal coboar prin axon si ajunge labutoniiterminali,acestadeclanseazsecretiaunuineurotransmitor, osubstantchimiceliberatnfanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urmto-rul neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se faceprin intermediul neurotransmittorilor) sau electrice (cuajutorulunorcanaleapoasedeschisecareconducimpulsulelectric).Majoritateasinapselorsuntchimice.Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.Polarizarea este principiul fiziologic al sinapseicare face ca directia impulsului s fie ntotdeauna de laaxonctreurmtorulneuron.Fiecareimpulspoatefi:blocat,transformatnimpulsurirepetitivesauintegratalturi de impulsurile provenite de la alti neuroni.1Sentelegecaceleasiprincipiisuntvalabilesipentrucelelaltedoutipurideunittianatomicecucaresepoatefacesinaps(muschi,glande),pecarenulevommaiamintincontinuare,mentionnd doar sinapsele dintre neuroni.2Sinapsadintredoiaxoni(axoaxonal)nuareroluldeaconduceimpulsulnervos (stimula urmtorul neuron),ci modific volumul deneurotransmittor eliberat de neuronul postsinaptic (n cadrul sinap-sei axoaxonale).Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.Cur s de neur opsi hol ogi e 102.2. CELULELE GLIALEO mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celulecareasigurprotectiasauhrnirea(trofia)neuronilor.Acesteasunt:a)celuleosoasecareformeazcutiacraniansicoloanavertebralsib)celuledesustinere(gliale). Celulele (neuro)gliale nconjoar neuronii si seaflnproportiede10pnla50deorimaredectneuroniidinSNCalvertebratelor.LanivelulSNC,deosebimtreicategoriidecelulegliale: ependimale,microgliale si macrogliale.Celuleleependimaletapeteazcavittileplinecufluid(ventriculiicerebrali)sicanalulcentralalm-duvei spinrii.Celulele microgliale sunt fagocite ce iau nasteredinmacrofagesinglobeazresturilerezultatedinlezarea, infectiile sau bolile SNC.Macrogliaestecompusdinpatrutipuridecelule: astrocite si oligodendrocite lanivelulSNCsicelule Schwann si capsulare la nivelul SNP.Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-),celemainumeroasecelulealeSNC.Astrociteleformeazunnvelisacoperitornumit membranlimitant extern sau membran glial. Procesele lor auterminatii vasculare care nconjoar capilarele, formndbariera hemato-encefalic, ce permite trecerea selectivasubstantelordin sngele circulantn SNC.AstrocitelesuntcelemaiafectatedeiradiereaSNCsi suntprimelecare fac neoplasm (tumori) !OligodendrocitelesuntceluleglialeacrorfunctieprincipalesteformareasimentinereamielineilanivelulSNC.Teacademielinseformeazcuajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun njurulaxonilor,formndospiralstrns(fig.2.2).Oligodendrocitelepotmbrca,deasemenea,sicorpiineuronalidar,nacestcaz,nuformeazmielin.Decurnd,sepresupunecoligodendrociteleausiunrolde hrnire, ajutnd cresterea nervoas ce poate promovacresterea axonilor afectati din SNC.CeluleleSchwannsuntcorespondenteleoligo-dendrocitelorlanivelulSNP.Spredeosebiredeoligodendrocite,celuleleSchwannnconjoardoarpartial axonulmielinizat.ntre fiecare celulSchwann,mielinaestentrerupt,formndariilenumite nodurileluiRanvier (fig.2.1).Celulele Schwannauncunrolfoarteimportant,sianumeaceladeregenerareaaxonilordistrusi(numaiceidinSNPavndaceastcapacitatesisepresupunecnuseregenereazsilanivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann).Celulele capsulare constituie elemente gliale cenconjoarcorpiineuronilorlanivelulganglionilorsenzoriali si autonomi.2.3. POTENIALUL DE MEMBRAN CELULAR(unitate nepredat la curs)Dupcumsepoatevedeanfig.2.2,ncadruluneisinapsesuntimplicatedoumembrane:membranabutonului terminal, care devine membrana presinapticsimembranaceluleinervoase,caredevine membranapostsinaptic.ntreceledousuprafete(exterioarsiinterioar)alemembranelortuturorcelulelordinorganism exist potentiale electrice. Neuronii sunt capa-bilisgenereze,lanivelulmembranelor,propriileimpulsurielectrochimicecarevariazrapid,acesteafiindesentialepentrutransmitereasemnalelorde-alungul suprafetelorcelulare. Pentru antelege mai bine,putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferentdepotentialestedatdedistributiainegalaconcentratiei de ioni pe celedouprti ale membranei,faptdemareimportantpentrufunctionareacelulelormusculare si nervoase. Membranaplasmaticesteunpereteviu,unnveliscareseparcontinutulceluleidelichidulextern,intercelular;maiexact,esteositviecarelasstreacanumitesubstante,iarpealteleleretine.Ciledeaccesdepesuprafatamembraneisenumesccanaleionicesisuntnistemoleculeproteicecareformeazpori.Fiecarecanalionicesteselectiv,permitndunuisingurtipdeionstreacprinelcndestedeschis.CeimaiimportantiionitransportatideacesteproteinesuntNa+,K+,Cl-,siCa2+.Transportulionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar ficontrolatsi dactoate cele ctevamiide canale ionicedintr-o membran ar fi deschise tot timpul.Datoritdistributieiinegaleadiferitilorioninmediulintra-siextracelular,seproduce polarizareaelectric a membranei (un pol negativ n interior si unulpozitivnexterior).ntreceidoipoliapareodiferentdepotential,carepoartdenumireade potenialderepaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea11 Cur s de neur opsi hol ogi emedieaacestuipotentialestede-70mV.nstarederepaus,membranacelularnuestepermeabilpentruioniide Na+si acestiase gsesc n concentratii mari nafaraneuronilor.n schimb,membranaeste permeabilfatdeionii de K+,care tind sseconcentrezeninte-riorul neuronului.Mecanismulcareasigurtransportulactivalionilor de Na+ n afar si al ionilor de K+ din exterior ninteriornperioadade repauspoartnumelede pompaNa+ K+(pompa sodiu-potasiu).Pompa Na+ K+ este,de fapt, o membran proteic si foloseste ca surs de e-nergieaciduladenozintrifosfat(ATP),combustibiluluniversalaltuturorcelulelor(omoleculdeATPpermiteexpulzareaa2-3ionidesodiu).ATPesteprodus de ctre mitocondrii (fig. 2.2).Ostimulare(nesentmecanic,chimicsauelectric)suficientdeputernicdetermincresterealocal a permeabilittii membranei, ceea ce are ca efectuntransferenergicdeionidintr-opartenalta.Caurmareacresteriipermeabilittii,diferentadepotentialdintreinteriorulsiexteriorulceluleisereduce,provo-cnd o depolarizareelectric.Caurmare,neuronulsedescarc,dndnastereunui potenialdeaciune.Potentialuldeactiuneesteunimpulselectrochimic,nsusi impulsul nervos, care pleac din corpul celulei sicoboarpnlaterminatiileaxonului(butoniitermi-nali).Potentialuldeactiuneestecrucialpentrupropa-garealadistant,fiecareneuronactionndcaunnouamplificatoralacestuisemnal,caresidiminueazin-tensitatea datorit distantei. Depolarizarea se propag njos de-a lungul axonului,iar n urma trecerii potentialu-luideactiune,canaleledeNa+se nchid n urma sa sipompeleioniceintrnactiunepentruareducemem-branacelular lapotentialulde repaus.Vitezapotentia-luluide actiuneestedela3la320dekm/h,nfunctiede diametrul axonului axonii mai mari au, n general,opropagaremaimare.Dupcumartamncap.2.1.,viteza propagrii semnalului este facilitat de mielin.Un singur neuron genereaz un potential de ac-tiunecndexcitatiacareajungelaelprinmultiplesinapsedepsesteunanumitprag.Dacnuseatingeacest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un poten-tial de actiune.Astfel, n urma informatiilor primite dinsinapse,neuronulemite saunuun potentialde actiune.Aceastcaracteristicaneuronuluisenumesteprincipiultot-sau-nimic.Dinacestpunctdevedere,modul de functionare al SNC este asemntor cu codulbinar al calculatoarelor (0 si 1).Dupcumartamncap.2.1.,neuroniinurealizeazcontactdirectncadrulsinapselor,semnalulfiind nevoitstreacprin fanta sinaptic.Cnd un po-tentialdeactiunecoboarde-alungulaxonuluisiajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculelesinaptice (fig.2.2).Veziculelesinapticesuntmicistructuri sferice care contin neurotransmittori,pe careielibereaznfantasinapticlaprimireaimpulsuluinervos.Neurotransmittoriisecupleazcureceptorii,nisteproteinelocalizatenmembranapostsinaptic.Aceastcuplaredeclanseazoschimbaredirectnpermeabilitatea canalelor ionice n neuronul receptor.Atuncicndprimescunimpuls,uniireceptoripostsinapticiauroluldeaexcitaneuronulpostinaptic,iar altii de a-l inhiba.Pentru excitaie se produce : 1) deschiderea ca-nalelordesodiupentruapermite ptrundereaunuinu-mrmaredesarcinielectricepozitiveninteriorulce-lulei postsinaptice,2)scdereaconducerii prin canalelede clor sau potasiu, sau prin ambele si 3) diverse modi-ficri ale metabolismului intern al neuronului postsinap-tic,careconduclastimulareaactivittiicelularesau,nunelecazuri,lacrestereanumruluidereceptorimem-branariexcitatorisauscdereanumruluidereceptorimembranari inhibitori.Pentru inhibiie se produce : 1) deschiderea ca-nalelorionicedeclordinmembranapostsinaptic;2)cresterea conductantei ionilor de potasiu spre exteriorulneuronuluisi3)activareaunorreceptoricareinhibfunctiilemetabolicecelulare,ceeaceconducelacrestereanumruluidereceptoriinhibitorisaureducerea numrului de receptori excitatori.2.4. NEUROTRANSMITORIIDupcumamvzut,transmisiaimpulsuluinervossefacecuajutorulneurotransmittorilor.nSNsuntpro-dusenumeroasesubstanteneurotransmittoare,fiecareneuron elibernd una sau chiar mai multe.Au fost des-coperitinjurde70deneurotransmittori,acroractiunesecunoaste sipnlacca.200acroractiunenusecunoastenc.Uniineurotransmittoriauefectexcitatorpentruanumitireceptorisiinhibitorpentrualtii,deoarecemoleculelereceptoaresuntdiferite.Deregul, neurotransmittorii sunt mprtiti n dou grupe:Cur s de neur opsi hol ogi e 121) neurotransmittori cu molecul mic si actiune rapi-d (tabelul 2.1.) si 2) neurotransmittori cu moleculmare si actiune lent sau neuropeptide.Acetilcolina (ACh) afostprimul neurotransmi-ttor descoperit (n 1914, de ctre Henry Hallett Dale siconfirmatcaneurotransmittordectreOttoLoewi,ambiicercettoriprimindPremiulNobelpentruFiziologiesauMedicin,n1936),uniculcumoleculmicsi actiune rapidcare nu este nici aminoacid,niciderivatdeaminoacid.Estesecretatdinmulteregiuni,darmaialesde1)cortexulmotor,2)anumitineuronidinganglioniibazali,3)neuroniimotoriaimuschilorscheletici,4) uniineuronidin SNV.S-auidentificat,ncreier,dousistemecolinergice(careproducACh)majore:unulreticulatascendent(continuareaforma-tiuniireticulatedintrunchiulcerebral)sialtullimbic(centrat pe hipocamp).ActiuneafiziologicaAChasupramuschilorestedea-iactiva,adicdealeprovocaocontractie.Actiuneacentral(din SNC) aactivittiiACh se mani-festsubformatrezirii corticalesicomportamentale siasupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rolexcitator, dar poate avea si un rol inhibitor, de exempluinhibitiainimiirealizatdenerviivagi(SNVparasim-patic).AnticorpiicareblocheazreceptoriiAChcauzeaz miasteniagravis,oboalcaracterizatprinobosealsislbireatonusuluimuscular.ntrecut,pro-vocamoarteabolnavului,darmedicinamodernaremetodepentruacontrolaboala,nsnusipentruaovindeca. Alt boal n care este implicat ACh este boa-laAlzheimer.Aceastdementsecaracterizeazprindeficientecognitive,nspecialmnezice,carecoreleazcuscdereaproductieideAChdinhipocamp.Cuctboalaavanseaz,cuatthipocampulproducemaiputin ACh.Norepinefrinaesteomonoamin,derivataldopamineisieste secretat,n SNC,de numerosineu-ronisituatintrunchiulcerebral(nspeciallanivelulpuntii)sihipotalamus.Efectulpsihologicalnorepine-frinei este legat de controlul de ansamblu al activittii sialstriidedispozitie,realiznd,deexemplu,crestereanivelului de alert. n majoritatea ariilor cerebrale undeactioneaz, norepinefrina are rol excitator, ns, n anu-miteregiuni,poateactivasireceptoriinhibitori.Cocainasi amfetaminele prelungescactiuneanorepine-frinei,neuroniireceptorirmnndactivatipentrupe-rioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho-logic stimulativ al acestor droguri.nSNPesteimplicatnrealizareasinapselorpre- si postganglionare (SNV simpatic), stimulnd anu-mite organe si inhibnd altele.Epinefrina,hormonsecretatdeglandasupra-renalsimediatorsimpatic,determinefectesimilarenorepinefrinei,excitatorii, asupra SNV simpatic :vaso-constrictie (ngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-mii,bronhodilatatiesiuneleefectemetabolice.Epine-frina si norepinefrina sunt catecolamine.Dopamina(DA) esteomonoamindinclasacatecolaminelor.ExistcelputintreicisecretoaredeDA : 1) de la substanta neagr din trunchiul cerebral laganglionii bazali (cale responsabilsi foarte afectatncazulboliiParkinson;bolnavii,practic,nuauDAncreier);2)dinapropiereasubstanteinegrepnlabulbulolfactivalsistemuluilimbic(foarteafectatncazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boalblocnd descrcareaDA ;caleimplicatnmemorie sicognitie);3)nhipotalamus(neuroniimplicatincontrolul secretiei glandei pituitare, hipofiza).Serotonina (5-HT) esteomonoamincare,casinorepinefrina,joacunrolimportantnreglareadis-pozitiei.EstesecretatdenucleiirafeuluimediandinmezencefalsiseproiecteazasupramultorregiunialeSNC,nspeciallanivelulcoarnelorposterioarealemduveispinriisinhipotalamus.Nivelurilesczutede5-HTsuntasociatecudepresia,antidepresivele(Prozac,Zoloft,Paxil)nefiindaltcevadectsubstantecareinhibreabsorbtia5-HT.Deasemenea,5-HTareun rol sin reglarea somnului,precum sin tratamentulbulimiei.Lanivelulmduvei spinrii,actioneazcauninhibitor al cilor de transmitere a durerii.Histamina se gseste nhipotalamus,darsi nalti nuclei cerebrali. Are un rol important n diminuareareactiilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vase-lordesnge simusculaturanetedsi are un rolimpor-tantnfunctionareaglandelorexocrine.Dinhistaminderiv dou peptide.Cl asa Neur otr ansmi tor ulCl asa I Acet i l coli n ( ACh)Cl asa a II-aMonoami neNor epi nef r i na ( nor adr enal i na)Epi nef r i na (adr enal i na)Dopami na ( DA)Ser ot oni na (5-HT)Hi st ami naCl asa a III-aAmi noaci ziAci dulgamma-ami nobuti r i c ( GABA)Gl i ci naGl ut amat ulCl asa a IV-a Oxi dulni t r i c ( NO)Tabelul 2.1. Neurotransmitori cu molecul miciaciune rapid13 Cur s de neur opsi hol ogi eAminoacizii sunt constituenti celulari universalisi sunt,prin urmare,produsin toate celulelenervoase.Nuse stiufoartemulte n legturcu activitatealorcaneurotransmittori,nsau,cusigurant,unrolmodu-latorasupraactivittiialtorneuroni.Glutamatul,aspartatul,glicinasiGABA suntpatrudincei20deaminoacizicomunituturorcelulelor.GlutamatulesteconsideratprincipalulmodulatorexcitatoralsinapselorSNC, iar GABA principalul inhibitor.Glutamatul este probabil secretat de terminatiilepresinapticedin numeroasecisenzitive,precum sinmulteariicorticale,fiindun mediatorexcitator.Nu secunoasteprecisrolulaspartatului,darsepresupuneceste tot unul excitator.Glicina estesecretatnprincipallanivelulsinapselormedularesiesteposibilsactionezemereuca mediator inhibitor.Acidulgamma-aminobutiric (GABA)estesin-tetizat din glutamat si este prezent n concentratie foartemare la nivelul SNC, dar poate fi depistat si n alte tesu-turi.Principalulmodulatorinhibitorestesecretatdemduvaspinrii,cerebel,ganglionii bazali sialte zonecorticale.nmaladiaHuntington,unsindromereditarcareseactiveazpela40deani,sedistrugneuroniiGABA-ergici care coordoneaz miscarea, cauznd, prinurmare, miscri necontrolate.Oxidulnitric (NO)1esteungaz,secretatnspecialdeterminatiilenervoasedinzonealecreieruluiresponsabile pentru comportamentulpe termen lung sipentrumemorie.NOnuestepreformatsistocatnveziculeledinbutoniiterminalipresinaptici,cumestecazul altorneurotransmittori,ci este sintetizataproapeinstantaneucndeste necesarsi difuzeazspreexterio-rul terminatiilor presinapticepe parcursul unui intervaldectevasecunde.Lanivelulneuronuluipostsinaptic,nu altereaz potentialul de membran, ci modific, pen-truunintervaldectevasecundesauminutefunctiilemetaboliceintracelularecareinfluenteazexcitabilita-teaneuronal.MedicamentulViagra(sildenafilcitrat)estefolosit,pescarlarg,pentrudisfunctiileerectilemasculinesiactioneazprinmbunttireaactivittiiNO.Peptidele reprezinto clascompletdiferitdeneurotransmittori, care sunt sintetizati diferit si ale c-roractiunisunt,deobicei,lentesi,nanumteprivinte,semnificativdiferitedeactiunileneurotransmittorilorcumoleculmic.Spredeosebiredesubstanteledinprimacategorie,caresuntsintetizate,deregul,nbutoniiterminali,peptideleiaunasterelanivelulreti-1 Nepredat la curs.cululuiendoplasmatic(dincorpulcelular),deundesendreaptctreaparatulGolgi,undearelocdefinitiva-rea procesului de formare. Ulterior, sub form de granu-lesecretorii,prsescaparatulGolgi,ndreptndu-selent,cuoratdenumaictivacm/zi,printransportaxonal, ctre terminatiile axonale (butonii terminali). nneuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.Cndactioneazladistant,peptidelesenumeschormoni,iarcndactioneazlocalsenumescneurotransmittori.Studiereapeptideloresteimportantsipentrufaptul c acestea sunt implicate n mecanismele sensibi-littiisiemotiilor.Existmaimulte familiidepeptide,uneledincelemaiimportantaefiindprezentatentabelul 2.2.Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.Dinpunctdevederealtransmiteriiimpulsuluinervos,peptidelepotaveaattrolexcitator,ctsirolinhibitor. Peptidele pot actiona ca neurotransmittori (nregiunilecerebraleimplicatenperceptiadurerii),camodulatoare si au rol n reglarea rspunsurilor la stress.Opioidele actioneaz ca si opium-ul pentru a n-lturadurereasaucauzasomnolent.n1975,cercet-torii au descoperit c creierul secret o substant asem-ntoarecaefectcumorfina(enkefalin).Apoiaufostdescoperite alte opioidenumiteendorfine,care suntdetreifeluri:u,siv.u-si-endorfinele(segsescnglandapituitar)suntsimilarecuenkefalina,iar-endorfinele sunt mult mai puternice dect morfina si, pedeasupra,reprezintunfactordeeliberarepentruhormonul de crestere si prolactin. Putinele cercetri ausubliniatfaptulcendorfineleajutlamentinereacomportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-tantsincontrolulsecretieideinsulin,glaucagon,hormonitiroidienisisuprarenali.Deasemenea,eleintervin si n functia glandelor sexuale.Fami l i a Pepti del eOpi oi de Opi cor t i ne, Enkefal i ne, Di nor fi naNeur ohipofi zar e Vasopr esi na, Oxi t oci na, Neur of i zi nel eSecr eti ne Secr et i na, Gl aucagonul , Pept i davasoact i v i nt est i nal , Pept i dai nhi bi t oar e gast r i c, Fact or uldeel i ber ar e a hor monul uide cr et er e( GHr H), Pept i da i zoleuci nami dahi st i di ni cInsul i ne I nsul i na, I nsul i na ca fact orde cr et er e IiI ISomatost at i ne Somat ost at i nul , Poli pept i da pancr eat i cGast r i ne Gast r i na, Col eci st ochi ni na14 Cur s de neur opsi hol ogi e3. ANATOMI A FUNCI ONAL A SI STEMULUINERVOSCENTRAL UMANIntroducere1.Pentruantelegecomportamen-tul uman este necesar s investigm modul de organiza-refunctionalsianatomicasistemuluinervos(SN).Acesta dispune de o arhitectur complex, guvernat deseturirelativsimpledeprincipiifunctionale,organiza-tionale si de dezvoltare.Criteriilede delimitare asegmentelorsi forma-tiunilorcarecarealctuiescSNsuntdiverse.Ceamaisimpldelimitare(topografic)mparteSNndoucomponente : sistemul nervos central (SNC) si sistemulnervosperiferic(SNP).SNC se compune din creiersimduva spinrii,iarSNP din sistemulnervossomatic,care transport mesaje la si de la receptorii organelor desimt,muschisisuprafatacorpuluisisistemulnervosvegetativsauautonom(SNV/SNA),careasigurcoordonareafunctionriiorganelorinternesiglandelor.Larndulsu,SNVsempartensistemulnervossimpatic si sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).SNCaladultuluipoatefimprtitncincidivi-ziuni:1)mduvaspinrii,2)trunchiulcerebral,3)cerebelul, 4) diencefalul si 5) telencefalul (fig. 3.1).SNC este sustinutsiprotejatde ctre meninge,treimembraneconjunctive situate ntre creiersioasele1 Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat lacurs,decistudentulpoatetrecepesteea,nsconsidermceste esential pentru ntelegerea unittilor de curs ce urmeazsi, n general, pentru ntelegerea anatomiei sistemului nervos.craniene sintre mduvaspinrii si coloanavertebral.La exteriorse situeaz dura mater (o membran fibroa-sputernic,cudoustraturi),lamijloc arahnoida(omembransubtire,delicatcenconjoarSNC),iarlainterior piamater(omembransubtirecenvelesteintim SNC, este bogat vascularizat si contine vase micice irig SNC). Spatiul situat ntre pia mater si arahnoidsenumeste spatiulsubarahnoidsiesteumplutcuunlichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida,mpreuncusantuleiasociatdeLCS,esteprezentdoarnSNC.nafaraSNC,meningeleexterior(duramater) si cel inferior (pia mater) se unesc si formeaz oSi s t e mu ln e r v o sSi s t e mu ln e r v o sc e n t r a lCr e i e rT r u n c h i u lc e r e b r a lCe r e b e l u lD i e n c e f a l u lT e l e n c e f a l u ld u v as p i n r i iSi s t e mu ln e r v o sp e r i f e r i cSi s t e mu ln e r v o ss o ma t i cSi s t e mu ln e r v o sv e g e t a t i vs a ua u t o n o mSi s t e mu ln e r v o ss i mp a t i cSi s t e mu ln e r v o sp a r a s i mp a t i cFig. 3.1. Schema organizrii sistemului nervos.Fig. 3.2. Meningele.Cur s de neur opsi hol ogi e 15teacceacopernerviicranienisispinali,precum siganglionii periferici.Pentruadescrieostructuranatomicattdecomplexprecumestecreierul,trebuiesfolosimter-meni care s indice directiile spatiale. Directiile din SNsunt, n mod normal, descrise n functie de nevrax, o li-nieimaginartrasatde lamduvaspinrii spre parteafrontalacreierului.Termeniideorientarespatialsidirectiile pe care le indic se pot vedea n fig. 3.3.Pentru adescopericeseafln interiorulSN,acesta a trebuit s fie tiat. Sectionarea SN nu se face lantmplare,cinanumitemoduristandard.Astfel,vomavea,n plan orizontal sectiunea transversal,iarnplan vertical sectiunea sagital sau mediosagital (deexemplu,diviziuneaemisferelor). Sectiuneafrontaldesparteparteafrontalacreieruluipentruavizualizastructurile interne (fig. 3.4).Creierul este,de regul, mprtit n trei regiuni:1) rombencefalsaucreierulposterior(toate structurileaflate n partea posterioar a creierului, ct mai aproapede mduv), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (parteademijlocacreierului)si3) prozenecefalsaucreierulanterior(structurilelocalizatenparteaanterioaracreierului).Creieruleste foarte fragilsimoale,iarconside-rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug oconstructiedelicat,cerecaacestasfieprotejatdesocuri.Defapt,creierulumannicinu-sipoatesuportapropriagreutate,motivpentrucare,atuncicndestescosdincutiacranian,seturteste.Dinfericire,cndestelalocullui,estebineprotejat,datoritLCSdinspatiulsubarahnoid,ncareacestapluteste.Fiindscufundatnlichid,greutateacreieruluieste amortizatsemnificativ(ajungepnla80gr.!),reducndastfelpresiuneaasuprabazei.LCSreduce,deasemenea,sisocurile pe care le-ar resimti SNC la ntoarcerea rapida capului. LCS este extras din snge si are o compozitieasemntoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs dectre un tesut special, cu o bogat irigare sanguin, nu-mit plexul coroid, situat n cel de-al treilea ventricul.Ventriculiicerebralisuntnistescobituri,nistecamereinterconectate,plinecuLCS.Celemaimari sunt ventriculele laterale (ventriculul I si II, dar nusefolosesteterminologiaaceasta),caresuntconectatecu celde-alIII-leaventricul (V3).PeretiiV3dividparteanconjurtoare acreieruluin jumtti simetrice.Massaintermedia(adeziuneaintertalamic vezi cap.3.4.1.),omasdetesutnervoscareunesteceicorpitalamici, strbatemijloculV3siesteunconvenabilpunctdereferint. VentricululIVesteunitcuV3prinapeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).Fig. 3.3. Direciile de orientare spaial a SNC.Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC.Cur s de neur opsi hol ogi e 163.1. MDUVA SPI NRIIMduvaspinriiestecomponentaSNCceamaidejos(distalinferioar),estesituatncoloanavertebralsiesteformatiuneaceamaivechefilogenetic.Coloanavertebralprezint33sau34devertebre,mprtitencinciregiuni:7vertebrecervicale,12toracice,5lombaresi4sau5coccigiene.Mduvaspinriiareforma unui cilindru usor turtit si se ntinde pe o lungimedeaproximativ43-45cm,dela vertebraAtlas(C1)pnla adouavertebrlombar(L2),terminndu-seprintr-uncon conulmedular(fig.3.6).nparteasuperioar,mduvaspinriisecontinucutrunchiulcerebral si este nconjurat de cele trei meninge (vezi p.14),iararahnoidaesteloculncare se produccelemaimultetumori.nparteadejos,duramaterformeazsaculdural,loculundesefacpunctiilelombare.Mduvaspinriiestecompusdin31desegmente,iarfiecaresegmentdnasterelacteoperechedenervispinali,careconecteazdiferiteprtialecorpuluicuSNC (deci fac parte din SNP).Structurainternamduveispinriirelev,printr-osectiunetransversal(fig.3.4), substantacenusieninteriorsi substantaalb,laexterior,mprejurul celei cenusii1. Aceast dispunere nueste unantmpltoare, deoarece functiile principale ale mduveispinriisuntdeatrimitefibremotoriictreefectori(muschi si glande) si de a capta si transmite ctre creierinformatiilevenitepecaleasomatosenzorial(delareceptoriisenzoriali).Prinurmare,pentrurealizareaacestorfunctii,decaptaresitransmitereasemnalelor,estenormalsexistesubstantalblaexterior(pentrucaptaresitransmisie)sisubstantcenusielainterior(pentru prelucrarea informatiei).Oaltparticularitateastructuriianatomiceinterne amduveieste dispunerea substanei cenuii nformde H sau de fluture (fig.3.7).Aceasta o face sfie divizat n patru mari regiuni : coarnele posterioare(dorsale), coarneleanterioare (ventrale), zoneleintermediare si coarnele laterale2.Coarneleposterioarecontingrupurideneuroniceprimescimpulsurisenzorialedela rdcinile1nSN,substanta(materia)cenusieestealctuitdintr-unconglomeratdemilioanedecorpuricelulareneuronale,iarsubstantaalbdinmilioanedeaxoni.Putemcomparasubstantacenusie cuuncalculatorsisubstanta albcufirelecare ies din el, din punct de vedere functional.2nliteraturadespecialitate,semaigsesccunumeledecoloanecenusii,iarcordoaneledinsubstantaalb(vezipagina urm.), se mai ntlnesc cu nunele de coloane albe.posterioare (ale nervilor), ceea ce nseamn c coarneleposterioarereprezint parteasenzorial asubstanteicenusii spinale.Coarneleanterioarecontingrupurideneuroniceaurolnmiscrilevoluntare,iaraxoniilorprsescmduvaprin rdcinile anterioare.Zoneleintermediaresuntsituatentrecoarneleanterioaresiceleposterioaresisuntalctuitedinneuronideasociatie,motivpentrucarezonaintermediardevine partea deasociatie amduvei.Majoritateaaxoniloracestorneuroninuprsescmduva, iar ctiva trimit proiectii spre creier.Coarnelelateralesuntnistemiciextensii,deformtriunghiular,alezonelorintermediare.Contincorpineuronaliaipreganglionilordinsistemulnervossimpatic (SNV).Neuroniisubstanteicenutiisuntaseazatistratificat,cptndun aspectlaminar.Laminelefurnizeaz o identificare mai precis a ariilor substanteicenusii si suntfoarte folositoare ndescrierealocatiilororiginilorsauterminatiilorcilorfunctionale.Existzecelamine,numerotatedinspreposteriorctreanterior,astfel:conulposteriorcontinelamineleI-IV,zonaintermediareste,nFig. 3.6. ezarea mduvei spinrii n coloana vertebral.Cur s de neur opsi hol ogi e 17principal,laminaVII,iarconulanteriorcontineopartedinlaminaVIIsilamineleVIII-X.LaminaXeste ariacomisural din jurul canalului central.Substanaalb,nconjurndsubstantacenusie,estedivizatntreiregiuni,denumite cordoane.La felcasicoarnelesubstanteicenusii,cordoanelepotfianterioare, posterioare si laterale.Cordoaneleanterioaresuntsituatentresantulmediananteriorsicoarneleanterioaresicontinfibrenervoase(fasciculedeaxoni)careconducimpulsurimotorii.Cordoanele posterioare suntsituatentre santulposteromedialsicoarneleposterioare.Eledispundedoutipuridetracturi(mnunchiuridenervi):ascendente (Goll si Burdach) si descendente. Transportimpulsuri senzoriale.Cordoanelelaterale,situatentrecoarneleanterioaresiceleposterioare,contintracturides-cendente(corticospinal/piramidalncrucisat,rubro-spinal,olivospinal,vestibulospinal,reticulospinallateral),tracturiascendente(spinocerebelosdorsal,spinocerebelosventral,spinotalamiclateral,spino-tectal)sitracturideasociatie(intersegmentarlateral).Se ocup de functionarea SNV simpatic.Nervii spinali se ataseaz (n afar de primul siultimul)demduvaspinriiprinrdcinileanterioare(ventrale)siceleposterioare(dorsale).Rdcinaanterioar si are originea real n neuronii motori (carefacsinapscumuschii scheleticisauneteziprinaxoniidin nerv)din cornul anterior, iar rdcina posterioar nganglionulspinal.Rdcinileanterioaresiceleposterioareseunescimediatdupganglionulspinal(fig.3.7),formnd nervii spinali,care apoi se ramific,lund calea diferitelor zone din corp.Existdoumari isenzorialecetrecprinmduvaspinriisiajunglacreier:1)sensibilitateacutanat(receptoriisenzorialidinpieletransmit,prinnervi,semnalele de atingere, termice,de durere algicelaemisferacontralateral1)si2)sensibilitateaproprioceptiv(semnaleleajunglaemisferacerebralcontralateral si la emisfera cerebeloas ipsilateral2).ile motorii transmit impulsuri de la creier sauchiardinmduv(situatiencareavemde-afacecureflexe)ctre muschisau organele efectoare.Miscrileprovocatepotfivoluntare(semnaleleprovindinstructurile superioare ale creierului) sau involuntare (delastructurilesubcorticalesaumduvaspinrii).Tracturilemotoriidelacreierlamuschisuntdedoufeluri:1)tractulpiramidal(corticospinal)sau2)extra-piramidal(tracturiprovenitedelaaltestructuricerebrale,subcorticale,cumarfinucleiibazalisautalamusul).Miscrileinvoluntaretindeactivitateamuscularnlegturcupozitiacorpuluisiechilibrul,coordonarea miscrilor si a tonusului muscular.Lanivelulmduveisepoateconstatasioanumitautonomiemotorie (adicmiscricare nusuntprovocatedestructurilecerebrale)careconstnreflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din mduvaspinriisi3)neuroniimotori.Unactreflexesteunrspunsimediatlaunstimul.Informatiasenzorialptrundeprincoarneleposterioare,deundeestepreluatdeneuroniiasociativisitransmisneuronilormotori din coarnele anterioare, care provoac o miscare.Deexemplu,cndneestetestatreflexulrotulian(cu1 Situat de cealalt parte. De exemplu, senzatiile de la mnastng ajung n emisfera dreapt.2 De aceeasi parte.Fig. 3.7. Structura intern a mduvei spinrii i formarea nervilor spinali.Cur s de neur opsi hol ogi e 18ciocnelulngenunchi),informatiasenzorialprovocatdelovituraciocneluluicltoresteprinintermediulciisenzitive(aferente)anervuluispreparteanoastrdinspate,undeintrnmduvaspinriisiprovoacunrspunsimediat,cevavenipecaleamotorie(eferent)ladoimuschicarevormpingeparteadejosapicioruluinaintesivorretragegenunchiul (fig. 4.8).Patologia mduvei spinriiLeziunilenervilorperiferici(spinali)daunasterelatulburrimotorii,tulburrisenzorialesauambele.Acesteleziunisegrupeazsubnumelede neuropatieperiferic. Aceasta poate fi :- Radiculopatia (lat. radix rdcin) este rezultatullezriiuneirdcininervoase.Ceamairspnditcauz este spondiloza, care provoac lezareauneiasaumaimultorrdcininervoase.Lezareauneirdcinidorsaleproduceabolireaimpulsurilorsenzorialecarevinctremduvsi,implict,ntreruperea buclei reflexelorspinale. Lezarea unorrdciniventraleproducedeficitenrspunsulmotor.- Mononeuropatia reprezintdeficitulcereflectlezareaunuisingurnervperiferic.Celemaifrecventecauzesunttraumatismele(loviturilefizice puternice).- Polineuropatia includedeficitesenzorialesimotoriicarereflectlezareamaimultornerviperiferici.Neuropatiaperifericsurvinedeseoriladiabeticisaulapersoanele care sufer de boli autoimune precum artritareumatoidsaulupus.Uneledeficientedevitamine,medicamentesialcoolismulpot,deasemenea,safecteze nervii periferici.Alte afectiuni ale mduvei spinrii :- Tumorilesubduralesuntexcrescenteceaparsubdura mater.- Tumorilemedulareaparninteriorulsubstanteicenusiisaualbesisunt,decelemaimulteori,metastaze.- Aparitiaunortumorivasculare(pevaseledesnge).- Inflamatiardcinilornervilorspinaliprovoacdiverstetipuridedurerinevralgicesaumialgice(reumatismul) legate de pierdereasensibilittii.Deasemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonusmuscularsipotapreaparaliziilepartiale(para-parez)saucareimplicmuschiituturormem-brelor (tetraparez).Eforturilepsihologicederecuperaresuntnecesare sienorme.Potapreanevroze,forme usoaresaugravededepresiesi/sauconfuzie,apatiesiagresivitate,extra- si interpunitivitate. Se fac terapii ngrup si sedinte de relaxare.3.2. TRUNCHIUL CEREBRALCreierulesteceade-adouamarecomponentaSNC.Acestaseaflnprelungireamduveispinriisiestesituatncutiacranian,protejatdeceletreimeninge(fig.3.2).Existdiferite moduride a diviza creierulnsubstructurianatomice,dupcumziceamlanceputulacestuicapitol,iarmodulalesdenoilmparten:trunchiulcerebral, cerebel, diencefal si telencefal,fiecarestructuravndsubstructurileei,uneledineleputnd fi vizualizate n fig. 3.9.Trunchiulcerebraleste partea cea mai de jos acreierului, aflndu-se n continuarea mduvei spinrii siesteacoperit,nparteaposterioar,dectrecerebel,cucareesteconectatprinmaseextremdemaridefibrenervoaseceformeaztreiperechide pedunculicerebe-losi.nparteasuperioaratrunchiuluicerebralseafldiencefalul,decareestedesprtitprintr-o comisur(zonplindefibrenervoase,prinintermediulcreiacomunic emisferele cerebrale).Fig. 3.8. Mecanismul de funcionare a reflexului spinal.Cur s de neur opsi hol ogi e 19Fig. 3.9. Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente anatomice ale acestuia.Fig. 3.10. Seciune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unorcomponente aflate n apropierea acestuia.Cur s de neur opsi hol ogi e 20Structura intern a trunchiului cerebral este ase-mntoarecuceaamduveispinrii,adicprezintsubstantcenusielainterior,nconjuratdesubstantalb.Pesuprafatatrunchiuluicerebralsegsesteorigineaaparent1aultimelorzeceperechidenervicranieni (III-XII) (fig. 3.10).Trunchiul cerebral este alctuit din componentesupraetajate.Dejosnsusacesteasunt: bulbulrahi-dian (sau medullaoblongata), pons(protuberanta,puntealuiVarolio saupursisimplu puntea)simezecncefalul (fig.3.9).Deasemnea,ncentrultrunchiuluicerebral,seafl formatiunea sau subtantareticulat,care se ntindedelabulbul rahidian pnlapartea superioar a mezencefalului.3.2.1. Bul bulr ahi di an (medul l a obl ongata)Termenuldemedullaoblongataarnsemna,literal,unelementcentralalungit.Dupcumsepoatevedeanfig.3.9-3.11,medullaoblongataare,ntr-adevr, o form alungit si se afl ntr-o pozitie centrala nevraxului (p.15, stnga sus detalii despre nevrax).Bulbul rahidian (BR)este parteaceamaide josa trunchiului cerebral, situndu-se deasupra si n prelun-gireamduveispinrii.nparteasuperioar,ajungepnlapunte,decareestedesprtitprin santulbulbo-pontin(unsanttransversal).Areformaunuitrunchidecon, cu bazamic (diametru 1,25 cm) nspre mduvsi baza mare (d 2 cm) nspre punte. Lungimea BR estede aproximativ 3 cm.Laexterior,bulbulprezintpatrufete:unaanterioar, una posterioar si dou laterale.Pe fataanterioar(fig.3.10),de o parte sidealtaasantuluimediananterior,segsesc piramidelebulbare,prticomponentealetractuluipiramidal(corticospinal),princarecirculimpulsurinervoasedescendente (motorii). Neuronii motori, care pleac dinzonelesuperioare,sencruciseazlanivelulbulbului,trecnddintr-opartencealalt(nproportiede80%),formndastfel decusatiapiramidal.Acestlucrufacecaemisferadreaptascontrolezemiscriledinparteastng a corpului, iar emisfera stng pe cele din parteadreapt. Imediat deasupra piramidelor bulbare, n santulbulbopontin,siareorigineaaparentnervulabducens(VI).De asemenea,siunele tracturiascendente (sen-zoriale) se decuseaz lanivelul bulbului,iaraltele,maijos, n mduva spinrii.1 Originea aparent difer de cea real, prima fiind portiuneaexterioar,vizibildincareiesenervul,iarcearealestereprezentat de nucleii aflati n interior.Pe fetelelateralesegsescrdcinilenervuluiglosofaringean (IX)sivag (X),precum si olivelebul-bare,carecontinunnucleudesubstantcenusie.ntrepiramidele si olivele bulbare se gseste originea aparen-t a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare segsesteemergentaaparentanervuluifacial(VII),iardeasupraemergenteinervuluiglosofaringean,seaflemergentaaparentanervuluivestibulocohlear(VIII),dup cum se poate vedea n fig. 3.10.Fataposterioar(fig.3.11),carenuestevizibil,fiind acoperitdecerebel,prezinto structurdiferit n portiunea superioar fat de cea inferioar. nparteainferioar,structuraesteasemntoarecuceaacordoanelorposterioaredinmduvaspinrii.nparteasuperioar,fasciculeleGollsiBurdach(tracturiascen-dente,senzoriale)sesepar,tractul Burdach prelungin-du-secupeduncululcerebelosinferior,iartractulGolldevenind piramidabulbarposterioar.nparteasuperioar(afeteiposterioare)segsesteplanseulventricululuiIV.Aicisegsescnucleiideorigineainervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) sihipoglos (XII).Structura intern abulbuluieste asemntoarecuceaamduveispinriidinmaimultepunctedevedere,nprincipaldincelaldispuneriisubstantelornervoasecenusielainteriorsialblaexterior,mprejurulceleicenusii.nsdecusatiapiramidaldinbulbsidecusatiaunorci ascendente(senzitive) faccasubstana cenuie s fie fragmentat, spre deosebire deceadinmduvaspinrii,dndnastereunormiciinsulesau nuclei (conglomeratedecorpineuronali).Prinfragmentareacoloanelorposterioare(vezistructurainternamduveispinrii)seformeaz nucleiisenzi-tivi,prin fragmentareacoloaneloranterioare se formeznucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale nucleiivegetativi.Nucleiiformati prin segmentare senumesc echivalenti(celordinmduv).nafardeacestia, bulbul are si nuclei proprii.Nucleiisenzitivi sunt:nucleulvag(X),nucleulglosofaringean(IX),opartedinnucleultrigemenului(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.Nucleiimotorisunt:nucleulnervuluihipoglos(XII)sinucleuambiguualnervilorglosofaringean(IX), vag (X) si accesoriu (XI).Nucleiivegetativi sunt:nucleulsolitarinferior(trimitefibreeferentectreglandelesalivareprininter-mediulnervuluiXII)sinucleuldorsalalnervuluivag(trimite fibre eferente la inim, plmni si organe abdo-minale).Cur s de neur opsi hol ogi e 21Nucleii proprii sunt cei n care sfrsesc tracturi-le Goll si Burdach,fiind,prin urmare,implicati n pro-cesarea sensibilittii proprioceptive.Olivabulbar esteunnucleuceareconexiuniimportante cu : cerebelul, nucleul rosu(din mezencefal),corpiistriati,creierulmaresimduvaspinrii.Esteunnucleucarefacepartedinsistemulextrapiramidalsiparticip la realizarea miscrilor involuntare.Formatiunea reticulat este o structur alctuitdinmultinuclei (peste 90),aicrorneuronisuntdifuzisiinterconectati,formndoreteacomplex.Eaocupcentrulntreguluitrunchicerebral,pornindlabazaBRsi ajungnd pnlalimitasuperioaramezencefalului.Formatiuneareticulatprimestenumeroaseinformatiisenzorialesiproiecteazaxonictrescoartacerebral,talamus si mduva spinrii. Joac un rolimportant pen-trusomn,trezire(reactiadeorientare aatentiei),tonusmuscular,miscare si diverse reflexe vitale. Vafi tratatmai pe larg ntr-o unitate viitoare.Substana alb a bulbului este format din fibremielinizate,grupate,dupcum am vzut,subformdetracturi.Tracturilebulbaresuntdedoufeluri:1)detrecere (asecendente si descendente) si de asociatie si2) proprii.Tracturileascendente,ceprovindinmduv,sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos si spinotalamic.Tracturiledescendente provindinstructurileanatomicesituatedesuprabulbului:tractulpiramidal(corticospinal),rubrospinal,tectospinal,olivospinal,reticulospinal,vestibulospinal(prinformatiuneareticu-lat).Tracturileasociative sereunescnbulb,puntesimezencefal,formnd fasciculullongitudinalmedial,care este situat posterior lemniscului medial.Fibrelepropriisiauorigineanbulbsisuntdescrise sub forma diferitelor grupri.Bulbulrahidianesteo structuranatomicner-voascereunesteomultitudinedenucleisifasciculenervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare impor-tantnfunctionareaorganismului.Principalele funciiale BR sunt : 1) functia reflex (de asociatie), 2) functiade conducere nervoas(substantaalb) si 3) functiadereglare a tonusului si dinamicii activittii psihiceFunctiareflex esteresponsabilpentrucontrolulunorcentrivitali:centrulrespirator(functieparasimpatic),centrulcardiac(asigurrelaxareaini-mii),centrulvasomotor(asigurdilatareasiconstrictiavaselorsanguine),centrulsalivatiei,centruldeglutitiei(nghitirii),centrulsuptului,centriaiunorreactiideaprare (strnutul,tusea,clipitul,voma)si centride re-glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).Functiadeconducere constntransmiterea:1) ntre zonele receptoare si centrii superiori ai sensibi-littii (aferenti) si 2) ntre centrii de comand (motori) siorganeleefectoarecorespunztoare.Desigur,1)serea-lizeaz prin intermediul tracturilor ascendente si 2) prinintermediul tracturilor descendente.Functiadereglareatonusuluisidinamiciiactivittii psihice se realizeaz, cu precdere, prin inter-mediulformatiuniireticulate.Formatiuneareticulatesteimplicatncoordonareamuschilorscheletici,Fig. 3.11. Seciune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i aaltor componente aflate n apropierea acestuia.Cur s de neur opsi hol ogi e 22coordonareaactivittiiorganelor(SNV)sinatentiaselectiv.3.2.2. Pons (punt ea l uiVar ol i o)Ponsesteoformatiunenervoascareaparelamamifere siestecelmaidezvoltatlaom.Este situatanteriordecerebel,deasuprabulbului rahidian sidede-suptulmezencefalului.Lateral,sentindedelaoemisfercerebeloaslaalta(Fig.3.9,3.10,3.11).nparteasuperioar,ponsestedesprtitdemezencefalprinsantulpontopeduncular,iarnparteainferioareste desprtit de bulb prin santul bulbopontin.Ca si bulbul rahidian, pons prezint, la exterior,o fat anterioar, una posterioar si dou laterale.Pemijlocul feteianterioare,existunsantlongitudinal numit santul bazilar. Pe marginile santuluiapardouumflturi,numite piramidelepontine,prelungiri ale piramidelor bulbare.Fataposterioar (fig.3.11)esteacoperitdecerebel,areoformtriunghiularsiconstituiejumta-tea superioar a planseului ventriculului IV.Fetelelateralese continucu pedunculiicere-belosimijlocii.Lalimitadintreponssipedunculiicerebelosimijlociiseaflemergentaaparentanervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).Structuraintern prezintaceeasiorganizarecamduvaspinrii si bulbul rahidian substantacenu-sielainteriorsisubstantaalblaexterior,mprejurulsubstanteicenusii.Substantacenusieestefragmentatnnuclei,iarsubstantaalbestepredominantlaacestnivel al trunchiului cerebral.Sectionndtransversalpuntea(vezifig.3.4),distingemdouprti:1) piciorul (situatanterior)si2)calota (situat posterior). Cele dou prti sunt desprtitede corpultrapezoid.Peliniamedian,seobervoncrucisarede fibre,numit rafeu,care mparte pons ndou prti simetrice.Piciorul continesubstantalbsisubstantcenusie. Substanta alb a piciorului contine dou tipuridefibrenervoase:1)longitudinale,carepornescdinscoartacerebralsi se terminn pons(corticopontine)sau n mduva spinrii (corticospinale) ; 2) transversale,care pornesc din punte si se pierd n pedunculii cerebe-losimijlocii. Substantacenusieapicioruluicontinenucleiifibrelornervoase transversale (dinsubstantaal-bapiciorului)sinuclei ncare se terminunelefibrelongitudinalecarevindelascoartacerebral(cortico-pontine).Calota (sautegmentul)esteformatdinsub-stantalb,substantcenusie sisubstant(formatiune)reticulat. Substantaalbacaloteicuprinde1)fibreascendente medulare (Goll si Burdach) care se duc sprecerebel(tractul spinocereelos),spre nucleii subcorticali(tractulspinotalamic,fasciculullongitudinalmedial,lemniscul medial)si bulbare (corticopontinocerebeloase)si2)fibredescendentecorticale(tractulpiramidal),subcorticale(rubrospinal,rubroolivar,tectospinal,reti-culospinal) si, n parte, de la cerebel.Corpul trapezoid este format din fibre transver-se, constituind o parte a cilor de conducere auditive.Fasciculullongitudinalmedial continefibreascendentesidescendente.Acestfasciculesteocaleimportantdeconducereaimpulsurilorlegatedemiscrile de orientare a ochilor, capului si gtului.Lemnisculmedial (panglicaluiReil)esteformatdinfibreascendente,delamduvsibulbspretectum (din mezencefal) si talamus. Este asezat central,iarnparteasalateralsegsestelemniscullateral,constituit din fibre acustice.npons,siauorigineanervii:V(trigemenmotorsisenzitiv),VI(abducens),VII(facial),VIII(vestibulocohlear).Ponsndeplinestedou funcii:1) functiereflex(reflexul lacrimal,salivar,masticator,corneran,audiooculogirntoarcereacapuluidupsursasonorsauluminoas,sudoriparsi sebaceuale fetei sicapu-lui, controlul mimicii expresive, a fetei, miscarea latera-laglobiloroculari,tonusulmuscular)si2) functiedeconducere(asigurcirculatiainformatieiextrasedinmediulexternsicelinternalorganismuluictre centriisubcorticalisicorticalisiamesajelordecomandnsensdescendentctremuschisiorganeleefectoaresieste ndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).3.2.3. Mezencefalul(cr ei er ulmi j l oci u)Mezencefalul este cea de-a treia structur anato-micnervoasatrunchiuluicerebral,situatdeasuprapuntii, de care se desparte prin santul pontopeduncular,si dedesuptul diencefalului, de care este desprtit printr-unplancareunestecomisura(ozonfoartelargcecontinefibrenervoasecaretransmitinformatiantreemisfere)posterioaracreieruluicumargineaposte-rioaracorpilormamilari.Mezencefalulesteostruc-turanatomiccenconjoar apeductulcerebral(Sylvius).Areo fat anterioar,unaposterioarsi doulaterale.Printr-osectiunetransversal,determinmtreiCur s de neur opsi hol ogi e 23regiunialemezencefalului1) tectumsaulamacvadri-gemen, n partea posterioar, 2) tegmentum sau calota,lamijloc si 3) cruscerebrisaupicioarelepedunculilorcerebrali,nparteaanterioar(fig.3.10).2)si3)formeaz pedunculiicerebrali (lat. pedunculus piciorus).Fata anterioar este singura vizibil ; pe mijlocse gseste fosa interpeduncular, n profunzimea creiasegseste substantaperforatposterioar (fig.3.10).n prtile laterale,fosainterpeduncularestedelimitatde picioarele pedunculilorcerebrali(crus cerebri),caresuntcontinurialetractuluipiramidal(vezipunteasibulbul).Fata posterioar nu este vizibil,fiind acoperi-tdeparteasuperioaracerebeluluisidelobiioccipi-tali(fig.3.9).Pefataposterioarsegsestelamacvadrigeminal(tectummezencefalic)carecontinecoliculiicvadrigemeni,dispusisubformdedoupe-rechiactedoicoliculisuperiorisiinferiori(fig.3.11).Fetelelaterale corespundtegmentuluisipicio-ruluipeduncular.ntrepiciorsitegmentseaflsantullateral al mezencefalului.1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarelepedunculare) contin substant alb si cenusie(fig. 3.12).Picioarelepedunculilor(cruscerebri)suntalctuitenumaidinsubstantalb,reprezentndfasciculedefibrenervoasecarepornescdinscoartacerebralsiajungnponssibulb(geniculate,corticopontine) si n mduv (piramidale).Tegmentumul (calota) este format din substantalbsicenusiesiestecuprinsntretectumsicruscerebri.ntretegmentumsicruscerebriseaflsubstanta neagr. n partea de jos, tegmentul mezence-falicsecontinucutegmentulpontin,iarnpartearostral, se pierde n diencefal. Substanta alb este alc-tuit din fibre ce pleac din talamus si hipotalamus, dinmduvaspinrii,ponssifibrecarepornescsauseopresc din si n nucleii mezencefalului.Lemnisculmedial dinponsseprelungestensubstanta alb ategmentului mezencefalic, posteriordeportiunealateralasubstanteinegre(fig.3.12).Unelefibrealesaleseoprescnsubstantaneagr,iaralteleurcspretalamus. Lemniscullateralcontine fibre careseoprescncoliculiicvadrigemeni,iarceamaimareparte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.Fasciculullongitudinalmedial reprezintoimportantcaledelegturntrenucleiitrunchiuluicerebral. Este situat n partea ventral a substantei cenu-sii centrale si are un rol foarte important n coordonareamiscrilor ochilor, capului si trunchiului.n substantaalba tegmentului se mai gsesc:tractulspinotalamic,cerebelotegmental,tectonuclearsitectospinal,tractulcentralaltegmentuluisaufascicululcentral al calotei.Substanta cenusie a tegmentului este dispus, nparte,njurulapeductuluicerebral(Sylvius),motivpentrucaresenumeste periapeductal,sinnucleispecificimezencefalului.Printresubstantaalbsisub-stanta cenusie se gseste formatiunea reticulat.Substananeagr este celmaimarenucleualmezencefalului,areostructurcompactsiformdesemilun.Substantaneagrprimesteaferente(impul-surisenzoriale)delatoatsuprafatacorpuluisidelaorganelevizuale,auditivesiolfactive. Eferentele sunttrimiseattctrestructurilecorticale,ctsictrecelesubcorticale.Dinconexiunilepecarelestabileste,rezult c substanta neagr are un rol importantninte-grarea senzorial si n reglarea miscrilor fine.Nucleulrou (Stilling) estesituatdeasuprasubstantei negre, are o form oval si este rosudatoritmpregnrii corpilor celulari cu oxizi de fier si prezenteinumeroaselor vase mici de snge. Are conexiuni att cuformatiunile superioare, ct si cu cele inferioare. Este ocomponentimportantatracturilorextrapiramidale,avndroluldeainhibacentribulbarisimedulari,nsactivitatea lui este subordonat, la rndul ei, controluluicentrilorextrapiramdalisuperiorisiscoarteicerebrale.Attnucleulrosu,ctsisubstantaneagrcontroleaztonusul muscular.nsubstantacenusieategmentuluisemaig-sesc:nucleul trohlearului (IV),nucleul oculomotorului(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),nucleulinterstitial(centrulsubcorticalalmiscrilorverticalesirotatoriialeochilor),nucleulluiDarkschewitsch,nucleulintercrural,nucleuldorsalaltegmentului.Fig. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului lanivelul coliculilor superiori.Cur s de neur opsi hol ogi e 242) Tectumulmezencefalic este format din lamacvadrigemencudoicoliculisuperiorisidoiinferiori(cvadrigemeni),dupcumsepoatevedeanfig.3.11.Numeledecvadrigemeni(patrugemeni)sedatoreazstructurii asemntoare acelorpatrucoliculi.Tectumulare,ncompozitiasa,attsubstantalb,ctsisubstant cenusie.Coliculiicvadrigemenisuperioriau,nstruc-turalor,substantalbsisubstantcenusiedispusealternativ. Se conecteaz cu corpii geniculati laterali (aitalamusului),de lacare primesc aferente optice (tractulgeniculotectal)sidelalobuloccipital(corticotectal).Deasemenea,primescaferentesidelamduv(spinotectal).Trimit eferente ctrenucleiinervilorcranienidintrunchiulcerebral(III,VII,XI)sictremduvaspinrii.Auroluldeareglaautomatmiscrileoculare siacelorimplicate norientareasiconcetrareavizual.Coliculiicvadrigemeniinferiori se situeazsubceisuperiori,au dimensiunicevamairedusesiformoval.Continsubstantcenusielainterior,sisubstantalb laexterior.Primesc aferente de la mduva spinriisidelalemniscullateral(auditive).Trimit eferentectre corpiigeniculatimediali (dintalamus),fiecarecolicultrimiteeferentectrecelopussictrecelsuperior,ctre pons,bulb simduv.Aurolnrealiza-rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex carepreced si faciliteaz perceptia auditiv.Per ansamblu, mezencefalul ndeplineste funciilegate de reflexele de orientare, reflexele de redresare sidistributia normal a tonusului muscular.3.2.4. For mai unea r eti cul at (FR)Printre tracturile sinucleiice se afln interio-rultrunchiuluicerebral,seafloreteacomplexdeneronicepoartnumeledeformatiunesausubstantreticulat.FR se gseste la toate cele trei niveluri ale trun-chiuluicerebral,urcnd,nparteasuperioar,pnladiencefalsicortex,sicobornd,nparteainferioar,pnlamduvaspinrii.Afostdescoperitn1911dectreSantiagoRamnyCajal(1852-1834),laureatalPremiuluiNobelpentruMedicinsauFiziologiesiconsiderat unul dintre fondatorii neurostiintelor. Cnd afost descoperit, FR a fost descris ca simpl substantde sprijin. De atunci, studiile au artat c este implicatnmultealtefunctii,careproiectiictrecentriisuperiori(F.Bremer,1935),iarn1954i-aufostdes-crisi(Olszewski)98denucleiacrorfunctienuestecunoscut. n 1965, Sager si colaboratorii si deosebesccincigrupe de nuclei : 1)nuclei care aulegturi numaicu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-tisidescendenti,3)nucleilateralicuroldereceptiesiasociatie, 4) nucleii rafeului cu rol n tonusul muscular,5)nucleiiluiNauta.Se pare cun axonapartinndFRpoate intra n contact cu 27.500 de alti neuroni! AceastcapacitatefacedinFRo substantcurolfundamentaln transmiterea si difuzarea rapid a informatiilor.Asezareacentral aFRn interiorul trunchiuluicerebral(fig.3.13),sugereazasociereaacesteiacucileascendente,descendentesicunucleiinervilorcranieni.ntr-adevr,FRprimeste aferente dintoateprtileSNsiexercit influenteaproape asuprafiecreifunctii a SNC.n ziua de azi, se vorbeste de dou tipuri de FR:1)formatiuneareticulatascendentsi2)formatiuneareticulatdescendent,fiecaredinele avndocompo-nent activatoare si una inhibitoare. Astfel, se formeazpatrusisteme:sistemulreticulatactivator/inhibitorascendent(SRAA/SRIA)sisistemulreticulatactivator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).SRAAa fost descoperit de Moruzzi si Magoun(1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fitreziteprinexcitareaFRdelanivelultrunchiuluicere-bralsidelaniveluldiencefalului.Prinurmare,SRAAse ntindede latrunchiul cerebral pnlascoartacere-bral si are o activitate tonic (mentine starea de veghe)si o activitate fazic (activarea difuz a scoartei la actiu-nea unui stimul). Acestea se mai gsesc, n literatura, despecialitatecunumeledeactivaredefond(tonic)siactivare indussau provocat(fazic).Orice disfunctieaSRAA(nsensulscderiiactivittii)ducelasomno-lentpermanent,iarfunctionareanormalaSRAAeste asociat cu starea de veghe si atentia.SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAAnsdateleexperimentalesiclinicel-auconvinspeLeon Dnil (1933- ) de existenta acestuia, pe care l-aFig. 3.13. Dispunerea FR n interiorul trunchiuluicerebral (cf. Olszewski).Cur s de neur opsi hol ogi e 25descris,n1972.LezareaSRIAducelaaparitiasindromuluidelogoreesihiperkinezie.SRAAsiSRIAsuntreciprocconectatesiactioneaznmodcontinuu,iarvegheasisomnul,mpreuncuntreagagamdeaspecteintermediarecurprinsntreele,rezultdincompetitia functional a celor dou sisteme (desigur, sialtesistemesuntimplicatenacestedoustrisistemulendocrin,circulator,SNV,darsifunctiipsihice motivatia, vointa, gndirea etc.).SRDarerolncontrolultonusuluimuscular.SRD primeste impulsuri de origine cortical,extrapira-midal, cerebeloas si vestibular si faciliteaz (SRAD)sauinhib(SRID)activitateamuscular,prinactiuneasaasupraneuronilordincoarneleanterioarealemdu-veispinrii(tractulreticulospinal).Prinurmare,alertareacortexuluidectreSRAAesteurmatdealertarea SRD de ctre cortex.NeuroniiFRsuntimportantesursedesecretiialeunorneurotransmittori,cumarfi:noradrenalina,dopamina, serotonina si cel putin 40 de peptide.n concluzie, FR este o substant nervoas carecontroleaz starea de somn si de veghe, precum si toni-fierea psihic si muscular.3.2.5. Patol ogi a tr unchi uluicer ebr alTrunchiulcerebralestestructuraanatomiccecontine ceamaimare parte acomponentelorvitaledinntregul SNC. Acesta contine nucleii nervilor cranieni sifibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente sidescendentecorticalesisubcorticale,formatiuneareticulat cu rol n activarea cerebral si apeductul cere-bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.Leziunile care afecteaz direct tesutul trunchiu-lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iarcelesituatenafaratrunchiuluicerebral,ceafecteazmeningelesaunerviicranieni,suntnumite extraaxiale.Deasemenea,potfiunilateralesibilaterale.Efecteleuneileziunipotfi ipsilaterale(peaceeasiparte)saucontralaterale (pe partea opus).Unexempludeleziuneextraaxialestetumoranumit neuronimuldeacustic.AcestasedezvoltdinceluleleSchwannalenervuluivestibulocohlear(VIII).Mainti,neurinomulafecteaznervulacustic(VIII),dupcarencepescomprime(apese)trunchiulcerebral,nerviicranienidinjursicerebelul.Pacientulsemnaleazpierdereaauzului,diminuareareflexuluicornean(denchidereaapleaopelorlastimulriputer-nice sau nocive), parez facial periferic, ataxie (impo-sibilitateadeacoordonamiscrileprecise)sitremorintentional (la miscrile voluntare).Si alte procese expansive mari de fos cranianposterioarpotducelaaparitiasimptomelordetrunchicerebral,fie princomprimare,fie prininfiltrare secun-daraacestuia.Acesteapotfi:meningioame(tumorbenigncare se dezvoltpe arahnoid),abcesecerebe-loase,astrocitoame(tumordediversemalignitti,aprutdinastrocite),ependinoamele(tumoridezvol-tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.Medicultrebuiescunoascspecializareafunctionalafiecreisubstructurianatomicepentruacorelasimptomelecuzonaafectat.Pentruaceastatrebuiescunoascaferentelesieferentelecarecirculprinbulb,puntesimezencefal,localizrilerealesiaparente ale nervilor s.a.m.d.Majoritatealeziunilor bulbuluisi puniisuntvasculare,motivpentrucarenuvomintrandetalii,fiindnecesare,dupprereanoastr,cunostintedespresistemul vascular cerebral pentru a ntelege aceste tipuride leziuni. Pentru pons, totusi, am prezentat neurinomulde acustic.Dintre sindroamele mezencefalului,amintimurmtoarele :- SindromulWeber:paralizianervuluioculomotor(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;- Sindromultegmentalcentral:paraliziedenervoculomotor,provocatdelezareanucleuluisaufibrelor nervului, la care se adaug tremor sau mis-cri involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-te lezrii nucleului rosu ;- SindromulBenedikt:paralizieipsilateraldenervoculomotorsidinmiscriinvoluntarecontralate-rale ;- SindromulClaude:paralizieipsilateraldenervoculomotor ;- SindromulFowillepeduncular:sindromWeberasociatcuparaliziapriviriilaterale,bolnavulprivind spre partea sntoas ;- Sindromul nucleului rosu Foix :miscri involunta-resitulburridesensibilitate,frafectareanervului oculomotor ;- Sindromul nucleului rosu de tip inferior (Benedikt)paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ;- Sindromul Perinauld : paralizia miscrii de vertica-litate a ochilor.- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv alcalotei): paraliziaipsilateral a nervuluioculomo-torsiaparitiahemianstezieisihemiparesteziilorcontralateral ;Cur s de neur opsi hol ogi e 26- Sindromullocusuluiniger(substantaneagr):tulburri de tonus muscular ;- Sindromul loked-in : apare n cazul lezrii bilatera-le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare si ducela ntreruperea bilateral a tracturilor corticobulbarsi corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizi-atuturormembrelor),muteniesiparezfacial.Esteoafectiuneextremdegrav,putndficonfundatcucoma,nsbolnavulesteconstient,are ochii deschisi si i poate misca voluntar, clipitulsimiscareaochilorfiindsingurelesalecapacittide comunicare.Este,desigur,foartedificilanvtatoateacestesindroame de-o dat. De aceea, sintetizm si artm ccele mai multe sindroame ce aparsunt legate de para-lizianervuluioculomotor(Claude,Benediktetc.),detonusmuscular(sindromullocusuluiniger),diverseformedeanestezii,paraliziisimiscriinvoluntareipsilateralesicontralaterale(implicate,deregul,ncadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame).nceeacepriveste patologia formaiuniireti-culate,vomvorbidespredousindroame:mutismulakinetic si sindromul de logoree si hiperkinezie.Mutismulakinetic (gr. kinetikos cauza mis-crii) este o tulburare permanent sau intermitent a st-riideconstient,caracterizatprinlipsaderspunslantrebri(mutism)siimobilitateacapuluisicorpului(akinezie).Bolnavultineochiideschisi,ideplaseazspreexaminator,spre obiectele prezentate si spresursadezgomot,darnuareniciunrspunsemotionalsaumotor la ncercrile examinatorului de a comunica cu elsinicifatde totce se petrece n jur.Un aspectfoarteimportantestecbolnavulnuesteparalizat,cidoarincapabildeareactiona.ncazulepisoadelorintermi-tente,bolnavulpoatespunenumedepersoanesifapteprezentatesaupetrecutenfazatotaldeakineziesimutism.Exist,pelngmutismulakineticdeoriginereticulat, si un mutism akinetic de origine frontal saucingular(cortexulfrontal).Dupcumamartatmaisus, reflexul de orientare este pstrat n ciuda imobilit-tii totale, ritmul somn-veghe este pstrat si este posibilalimentatia pasiv, deglutitia fiind n stare relativ bun,dar,desigur,bolnavulnupoateexprimadaciplacesaunucemnnc.Separe cmutismulakineticesteprovocat de lezarea SRAA.Sindromuldelogoreesihiperkinezieafostdescris de Dnil si Arseni (1977), care au observat cstarea bolnavilor poate avea si un aspect opus mutismu-luiakinetic,respectivlogoree(trncnealexcesiv)sihiperkinezie(hiperactivitatemotorie)saualtefeno-meneintermediare(logoreefrhiperkinezie,hiperki-neziefrlogoree,hiperkinezie cumutism).Acestsin-drom apare attpreoperator,ctsipostoperator la bol-navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-dromulsecaracterizeazprinhipermnezie(exagerareaevocriifaptelortrecute),exagerareaatentiei,areflexuluideorientare(bolnavulntoarcecapulsitresare la o multime de stimuli nesemnificativi), mobili-tate exagerat, simt critic ascutit, somn foarte putin (2-3oredin24).Bolnavulpoatepstrarationamentenormale,n functie de ntindereasilocalizarealeziunii.Existenta acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet-toriromni(Dnil,1972, Studiuclinicsiexperimen-talasuprapsihopatologieisubstanteireticulate ;Arseni, Dnil, 1977, Logorrhea syndrome with hyper-kinesia)safirme existenta SRIA,care este afectatdeacest sindrom.Pelngacestesindroame,leziuneaFRmaipoateconducesilarigiditateatonusuluimuscular,hipertonicitate, dereglrii ale posturii corpului s.a.3.2.6.Odi vi zar eal t er nati vacomponent e-l orihi st ochi mi a t r unchi ul uicer ebr al1n pofida unor diferente structurale ce apar ntremedullaoblongata,ponssimezencefal,trunchiulcere-bral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem :- Tegmentumulsau calota,parteaceamaivechefilogenetic,comuntuturorcelortreicomponentesi care contine nucleii nervilor cranieni. La nivelulbulbuluisipuntii,esteacoperitdecerebel,iarlanivelul mezencefalului, este acoperit de tectum saulama cvadrigemen alctuit din coliculii cvadrige-meni inferiori si superiori. Tegmentumul reprezintpartea posterioar a bulbului si puntii, dar la niveulmezencefalului,acestaesteparteademijloc,ceaposterioar fiind reprezentat de tectum ;- Tracturiledescendente (motorii)constituieparteaanterioratrunchiuluicerebral.Acesteaformeazpiramidelelanivelulbulbului, piciorul (bulbulpontin, piramidele pontine) n pons si crus cerebri(picioarelepedunculilorcerebrali)lanivelulmezencefalului.Regiunile trunchiului cerebral difer, de asemenea,sinceeaceprivestecompozitiachimic.Delimitarea1 Nepredate.Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.Cur s de neur opsi hol ogi e 27ariilor n functie de structura chimic pe care o prezintse numeste chemoarhitectur.S-a descoperit c trunchiul cerebral contine fier,nspecialnsubstantaneagrsi,ntr-omsurmaimic, si n nucleul rosu (prezenta fierului aici se face, nparte,responsabilpentruculoareaaproaperosieaacestuinucleu).Fierulsegsestenneuronisincelulele gliale, sub form de mici particule, iar prezentafierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal.Neurotransmittoriisienzimelenecesarepen-trusintezaacestoraauurmtoareachemoarhitectur:neuronicatecolaminergici(secretnorepinefrin,epi-nefrin si dopamin) si serotoninergici se afl n nucleiispecifi ai tegmentumului, iar n nucleii nervilor cranienisegsescneuronicolinergici.Analizahistochimicrelevprezentaunuicontinutbogatdenorepinefrinntegmentumulmezencefalicsiocantitatesemnificativmaimicntectumsintegmentumulbulbar.Dopaminasegsestedinplinnsubstantaneagrsifoarte putin n restul trunchiului cerebral.Trunchiul cerebral prezint si o chemoarhitectu-ra enzimelormetabolice.Activitatea enzimeloroxi-danteeste,n general,mai ridicatn substanta cenusie(nspecialnnucleiinervilorcranieni,portiuneainferioraolivelorsinnucleiipontuberantei).Distri-buireaenzimelorestecaracteristicfiecreiariicenusiisi se foloseste denumirea de pattern enzimal.3.2.7. Ner vi icr ani eniExist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10intr n trunchiul cerebral sau ies din acesta (n afar deIsiII).Majoritateaacestornervimediazfunctiilesenzoriale sau motorii ale capului si gtului. Nervul vag(X)controleazfunctiileorganelordincavitateatoracicsiabdominal.Senumestevagpentrucnuinerveazozonprecis,ramificatiilesalefiindmprstiateprincavittiletoracicsiabdominal.Uniinervisuntasociatinumaicufunctiile senzoriale(optic,II),altiidoarcufunctiilemotorii(hipoglos,XII),iaraltiipotaveaocombinatiedefunctii.Acesteapotfi:senzorialesimotorii(trigemen,V),senzoriale,motoriisivegetative(glosofaringean,XI)saumotoriisivegetative (oculomotor, III).Maimultedetaliidesprenerviicranienisegsescntabelul3.1.,iarproiectiilefiecruiasepotobserva n fig. 3.15.Fig. 3.15. Emergena nervilor cranieni, modalitile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care i inerveaz.Cur s de neur opsi hol ogi e 28Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcii, emergena din trunchiul cerebral i patologie.I OlfactivMediatorulmodalittiisenzorialeolfactive(miros),singuracalesenzorialcarenufacesinaps precortical, n talamus. Este un nerv visceral aferent alctuit din axonii nemielinizatiai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv).II OpticNervspecialsomaticaferentcaremediazvedereasireflexelepupilarelalumin.Unnervoptic sectionat nu se reface (orbire).III OculomotorNerv somatic eferent visceral care misc globul ocular, strnge pleoapele, acomodeaz globulpentruvedereoptim.Iesedintrunchiulcerebralprinsantulinterpeduncularalmezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat,fix.IV TrohlearNervsomaticgeneraleferentcareinerveaz muschiuloblicsuperior(miscrioculare).Iese,contralateral(dinstngapentruochiuldreptsiinvers),dinparteadorsalamezencefalului.Patologie: rigidate a miscrilor oculare, diplopie (veder dubl) vertical s.a.V TrigemenNervspecialvisceraleferent(iesedin puntesiinerveazmuschiimasticatiei)sisomaticaferentgeneral(lanivelulfetei,mucoaselorcavittiibucalesinazale,sinusuluifrontalsistructurileprofundealecapului).Patologie:hemianesteziefacialsiamucoaseicavittiinazale si bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia muschilor masticatori, devierea flciipe partea afectat, nevralgie trigeminal (durere acut junghi repetat n una sau mai multeramuri ale nervului).VI AbducensNervsomaticeferentgeneralcareinerveaz muschiuldrept lateralalochiului.Porneste dinnucleulabducensaflatnparteaposterioarapuntii.Patologie:hemiparezaabducens,strabism convergent, diplopie orizontal.VII FacialNervsomaticaferentgeneral(inerveazsuprafataposterioarexternaurechii),visceralaferentgeneral(palatsiperetiifaringelui),visceralaferentspecial(muguriigustatividinparteaanterioaralimbii),visceraleferentgeneral(glandelelacrimale,submandibulare,sublinguale)sivisceraleferentspecial(muschiiexpresiilorfaciale).Patologie:paraliziefacial, pierderea reflexului corneean, pierderea functiei lacrimale, uscciunea gurii, pierdereagustului (posterior).VIII VestibulocohlearNerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni functionale: un nerv vestibular (mentinereaechilibruluisibalansului)siunulcohlear(mediazauzul).Iesedinparteadorsalapuntii.Patologie:vestibularuldezechilibru,ameteal,miscareainvoluntaraochilor;cohlearulsurzenie, neurinomul de acustic.IX GlosofaringeanNervsomaticaferentgeneral(inerveazoparteaurechiiexterne),visceralaferentgeneral(mucoasacavittiibucale s.a.),visceral aferent special (inverveaz mugurii gustatividin1/3posterioaralimbii),visceraleferentspecial(ridicareafaringeluintimpuldeglutitiei),visceraleferentgeneral(inerveazglandaparotidcareeliminsaliv).Patologie:disfagie,pierderea gustului n partea posterioar, anestezie, pierderea reflexului faringean.X VagNervsomaticaferentgeneral(urecheaexternsimembranatimpanului),visceralaferentgeneral(faringe,laringe,esofag,trahee,torace,abdomen),visceralaferentspecial(mugurigustatividinregiuneaepiglotic),visceraleferentspecial(muschiifaringelui,laringelui,esofaguluietc.),visceraleferentgeneral(interiorulgtului,toraceluisistomacului).Patologie:disfonie(cauzatdeparalizieipsilateralafaringeluisilaringelui),disfagie,devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuseXI AccesoriuNervvisceraleferentspecial(mediazmiscrilecapuluisiumerilorsiinerveazmuschiilarigeali),mprtitndiviziuneaaccesorie(cranian)iesedinbulbsispinaliesedincoarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muschiului sternocleidomastoidian (dificulatenntoarcereacapuluipeparteaopus),paraliziamuschiuluitrapezoid(lsareaumerilor),paralizia laringelui.XII HipoglosNervsomaticeferentgeneral:mediazmiscarealimbiiprininervareamuschilorinternisiexterniaiacesteia.Iesedinbulb.Patologie:hemiparezalimbii,protruzialimbiipeparteaafectat.Tipuri de nerviAfereniGeneral somatic aferent Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere si temperatur).Special somatic aferent Nerv care mediaz sensibilittile speciale (vz, auz, miros, gust).Special visceral aferent Nerv care mediaz sensibilittile chimice (gust, miros).General visceral aferent Nerv care mediaz sensibilittile interoceptive (foame, sete, durere organic).EfereniGeneral somatic eferent Nerv care inerveaz muschii scheletici.Special visceral eferent Nerv care inerveaz muschii derivati din arcul faringean (ai masticatiei).General visceral eferent Inerveaz muschii netezi sau glandele.Cur s de neur opsi hol ogi e 293.3. CEREBELULn partea posterioar a trunchiului cerebral, putin deasu-prabulbuluirahidiansiacoperitdelobiioccipitali,seaflcerebelul(lat. cerebelus cereier mic,creieras),ostructuranatomicdeformoval,cuaspectstriat(fig.3.9).Cerebelul apare destul detrziudin punctdevederefilogenetic,ntlnindu-seabialareptile.Denu-mireade creierasse datoreazaspectului su,destuldeasemntorcucelalcreieruluimare(cerebrum).Asemnrile dintre cerebel si cerebrum constau n: lipsaemergentelornervilorcranieni,divizareasuprafeteinsanturisicircumvolutii,tipulde structuraintern,exis-tenta fibrelor de proiectie, conexiuni corticosubcorticalesi altele. Diferentele se refer la ngustimea circumvolu-tiilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel silauniformitateastructuriicorticaleacerebelului.Spredeosebire de scoarta cerebral, unde celula predominan-t este cea piramidal (neuronul motor), n scoarta cere-beloas, dominant este celula Purkinje.Cerebelul(casicerebrum)aredouemisfere.Acesteemisferesuntmprtitentreilobi(fig.3.16):lobulanterior (situatcelmaiaproapedetrunchiulcerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de celanteriorprin fisuraprimar)si lobul flocculonodular(celmai mic,asezat caudal si separat de lobul posteriorprin fisuraposterolateral).Dinpunctdevederefilogeneticsifunctional,cerebelulsedividen:arhicerebel (lobulflocculonodular), paleocerebel(spinocerebel) si neocerebel (cerebrocerebel).Vermisuleste o structurce prezintcircumvo-lutiitransverseinelate(deundesiiasinumeledevermis,datdeGalen)situatntreceledouemisferecerebeloase(fig.3.17).Pesuprafatavermisuluisipesuprafataemisferelorsepotdistinge lobuli(micilobi).Fiecarelobuldepevermissecontinucuunuldepeemisfere,alctuindounitatemorfofunctional.Unexemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).Structuraintern acerebeluluiprezintsub-stant cenusie dispus la exterior pentru a forma scoartacerebeloas,darsinprofunzime,subformaunornuclei(nucleiicerebelosiprofunzi)nconjuratidesubstant alb.Scoaracerebeloassaucortexulcerebelosprezintoorganizareneuronalstratificat(fig.3.18).Acesteasunt:stratulmolecular,stratulganglionar(Purkinje)sistratulgranularsicontincincitipurideneuroni:stelati,nformdecos,Purkinje,Golgisicelulele granulare.1 A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic(cap. 3.5.1.-2).Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebeloi.Fig. 3.17. Cerebelul vzut de sus (A) i de jos (B).Cur s de neur opsi hol ogi e 301) Stratulmolecularestesituatlaexteriorsiestepopulat,n principal,cu celule cu formde cossicelule stelate.Axoniisidendritelecelulelorstelatenu prsesc acest strat, precum nici dendritele celu-lelor n form de cos. n acest strat se mai gsesc sidendritele neuronilorPurkinje din stratul Purkinje,axonii celulelor granulare si ai celulelor Golgi ;2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) estealctuit,desigur,dincelulePurkinje,nistecelule tipicecerebelului.Acesti neuroni audi-mensiunimari(50-80mm),auformdeparsi sunt asezate unele lng altele ntr-un singurstrat.AxoniicelulelorPurkinjereprezintsin-gurelefibreeferentealecortexuluicerebelos.Toti neuronii Purkinje suntinhibitori,folosindneurotransmittorul GABA (vezi cap. 2.4.).3) Stratul granular (intern) contine celule granu-late si celule Golgi. Dendritele celulelor granu-late au form de ghear, iar axonii lor si axoniineuronilorGolgisuntorientatinsus,ajun-gndpnlastratulmolecular.naceststrat,semaigsescsi glomeruli,micispatiiundeneuroniistratuluigranularfacsinapscufibrele muschiulare1.1ngeneralpoartdenumireaderamificate.Prof.Dnilsi Golu le numesc muschiulare deoarece au forma muschiuluide copac, iar noi vom folosi n continuare aceast denumire.Existdoutipuride aferentectre scoartace-rebeloas. Primul este cel de care am vorbit, care se rea-lizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelormuschiulare).Celde-aldoileatipdeaferentesereali-zeazprinintermediul fibrelorctrtoarecare fac si-napscucelulelePurkinje,acesteadinurmtransmi-tnd impulsul mai departe, la nucleii cerebelosi.Funciile scoarei cerebeloase. Sunt legate, nprincipal,defunctionareaneuronilorPurkinje,carecontinsinguriiaxonieferentidinscoart.ActivitateaneuronilorPurkinjeestedeterminatdedouaferenteexcitatorii:fibrelemuschiularesifibrelectrtoare.Fibrelectrtoareauoriginealanivelul nucleilorolivaridinbulbulrahidian,iarfibrelemuschiulareprovindin regiunilecerebralesuperioare,trunchiulcerebral si mduva spinrii.Singurulneuronexcitatordelanivelulcortexuluicerebelosesteneuronulgranular.NeuroniistelatisiceinformdecosinhibneuroniiPurkinje,iarneuroniiGolgiinhibcelulelegranulare.Eferenteleneuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebelosi,acestiadinurmdndnasterefibreloreferentealecerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoartei cere-beloase este de a regla fin, prin mecanismelede inhibi-tie, eferentele nucleilor profunzi cerebelosi.Sepresupune,deasemenea,cacestineuronisunt implicati si n unele forme de nvtare motorie.Nucleiicerebeloiprofunzisuntsituatinpro-funzimeacerebelului,fiindnconjuratidesubstantaFig. 3.18. Structura intern a cerebelului.Cur s de neur opsi hol ogi e 31alb. Acesti nuclei se gsesc, sub form de perechi, attnvermis,ctsinemisferelecerebeloase,siprimescaferentedeladousurse:1)cortexulcerebelos(neu-roniiPurkinje)si2)tracturileaferentecerebeloase(ctrtoaresimuschiulare),careprovindinmduvaspinrii,trunchiulcerebralsistructurilecerebralesuperioare.Existtreitipuridenucleicerebelosiprofunzi :1) Nucleiifastigiali :situatinvermissiaulegturiaferente si eferente cu nucleii vestibulari din bulbulrahidian si cu formatiunea reticulat ;2) Nucleii globulari sau interpusi : situati n emisfere-le cerebeloase unuln stnga,altuln dreapta ,lateraldenucleiifastigiali,trimitaferentectrenucleulrosu(dinmezencefal)sitalamus(nucleulventrolateral) ;3) Nucleiidintatisaudantelati: situatilateraldenu-cleiiglobulari,aproximativncentrulemisferelorcerebeloase,ceimaimarisitrimiteferentectrenucleulrosu,talamussiglobuspallidus(compo-nent a ganglionilor bazali).Substanaalb acerebeluluiesteformatdinfibre mielinizate, care din punct de vedere functional sempart n :- Fibredeproiectie:suntcelemailungi siasigurcomunicarecerebeluluicucelelaltecomponenteale SNC ;- Fibrelecomisurale :suntrelativscurte,ele asigu-rndcomunicareantrezonelesimetricopusealeemisferelor cerebeloase (intermisferic) ;- Fibreledeasociere :suntfoartescurte,deoareceasigurcomunicareaintraemisferic(ntredoulocatii din aceeasi emisfer) sau de la scoarta cere-beloas la nucleii cerebelosi profunzi.Legturile cerebelului ce restul SNC se fac prinintermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu-mite pedunculicerebeloi(fig.3.17).S-i analizm pernd.1) Pedunculiicerebelosisuperiori(brachiumconjun-ctivum) faclegturantrecerebelsimezencefal,contin mai multe fibre eferente dect aferente, fibrecarepornesc,nmareparte,dinnucleiidintatisiajunglamduvaspinrii,trunchiulcerebral,tala-mus si scoarta cerebral.2) Pedunculiicerebelosimijlocii (brachiumpontis)leagcerebelulde punte,suntceimaivoluminosi,continfibrepontocerebeloase,comisurale,deasocieresicorticocerebeloase(leagscoartacere-bralde cerebel);eimediazimpulsurilemiscri-lorvoluntare delacerebrum (creierulmare),caretrec prin punte si ajung la cerebel.3) Pedunculiicerebelosiinferiori (corpirestiformi)contin fibre aferente (vestibulare si proprioceptive)si eferente (motorii) spre mduv si bulb.Funciilecerebelului suntlegate,nprincipal,de activitateamotorie,iarmai nou, se crede car aveasi un rol cognitiv, n nvtarea motorie. Cele trei functiiclasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :coordonareaactivittiimotorii, controlultonusuluimuscular si mentinerea si controlul echilibrului.Cerebelulcontribuiela executareamiscrilorfine, precise si voluntare (care tin n specialde apucaresi manipulare aobiectelor, cum arfi desenatul,de ex.).Impulsurilepentruacestemiscripornescdinscoartacerebral si suntcoordonatede ctre cerebel.Din acestpunct de vedere, putem vedea functiile cerebelului ca peun ajutordatscoarteicerebrale,menitsintegrezetoate informatiile legate de miscare si postur.Fiecare miscare are la baz actiunea coordonata unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a generarapid,ladebutul unui actmotor,impulsurinervoase detip pornit pentru muschii agonisti (care provoac mis-carea)si,simultan,impulsurinervoasedetipopritpentrumuschiiantagonisi(care se opunefectuluimus-chilor agonisti). Pentru finalizarea miscrii, cerebelul vatransmiteimpulsurideopritpentruagonistisiimpulsuri de pornit pentru antagonisti. Se poate dedu-ce de aici c o coordonare rapid si alternativ a acestorimpulsuri faciliteaz miscrile fine voluntare.Cerebelulesteun centruintegrativ important.AceastanseamncelprimesteaferentedelatoateregiunileSNCasociatecumiscarea(mduv,trunchi,talamus, scoarta cerebral), prelucreaz semnalele si tri-mite napoi un feedback. De asemenea, se presupune carcontineunmecanismdemodelareatransmiteriiimpulsurilor nervoase senzoriale ctre scoarta cerebra-l (proprioceptive, vestibulare si tactile) si c ar avea unrolde reglareafunctiilorvegetativealeorganismului.Uniicercettori avanseazipotezaccerebelul araveaun rol si n initierea cuvntului si a limbajului.Cercetrileexperimentalearatccerebeluleste implicat n nvtarea motorie. Responsabili sunt, nprincipal, neuronii Purkinje.Exist trei arii functionale cerebeloase cu rol ncontrolul motor. Astfel, avem :- Vestibulocerebelul(lobulflocculonodular)contro-leazmiscrile corpuluicurolnmentinereaechi-librului ;- Spinocerebelul (paleocerebelul)coordoneazmis-crilesegmentelordistale(deprtate)alemembre-lor, labele, minile si degetele ;Cur s de neur opsi hol ogi e 32- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legturi de tipfeedback cuscoartacerebralpentruplanificareamiscrilorvoluntarealecorpuluisimembrelor(proces denumit formarea imaginii motorii).Patologiacerebelului. Pentruaproduceodisfunctiegravsipermanentacerebelului, leziuneatrebuie s implice cel putin unul din cei trei nuclei cere-belosi profunzi (dintat, globular sau fastigial). O leziunecerebeloas produce afectri ipsilaterale ale membrelor.Decelemaimulteori,doaroperechedemembreesteafectat,iarafectaremembrelorinferioareestemaiputin rspndit. Pacientii sufer, n general, si de orto-statism (dificultate n a sta n picioare).Cerebelulsevindec,saufunctiilesalesuntpreluatedectrescoartacerebral.Oleziunecerebe-loasreaprutpoateduceladisfunctii,daracestcazestemairar,ngeneralfunctiilefiindpreluate,dupcum am mai zis, de ctre scoarta cerebral. Primeleafectiunicerebeloaseaufostdescrisede ctre Gordon Holmes (1876 1966), ntre anii 1920si1930.Autoruladescrisprezentaatreideficiteprincipale la pacientii cu plgi cerebeloase provocate deglont,n primul rzboi mondial. Dup cum am precizatanterior,acelasineurologadeterminatsifunctiileclasicealecerebelului,nfunctiedeacestetreiafectiuni. Acestea sunt :- Hipotoniaestedatoratpierderii functiei de facili-tarepecarecerebeluloexercitasuprascoarteicerebrale si asupra trunchiului cerebral,care deter-minscdereatonusuluimusculaturiimembrelor,ipsilateralleziunii.Suntafectatinspecialnucleuldintat si cel globular. Bolnavul manifest pierderearezistenteilamiscripasive,ntrzierearspunsu-luideefectuareaunormiscrirapide,inabilitateaopririirapideamiscriiunuimembrusireflexependulare (atrnarea membrelor).- Ataxia sereflect,nprincipal,prinerorinefec-tuareamiscrilor(dismetrie),deexemplu,dacbolnavuluii se cere s-siating nasul cumna,nuvareusi,atingndoportiunededeasuprasaudededesuptulnasului.Lezareacerebeluluifacecascoarta cerebral s nu poat anticipa ct de ampletrebuie s fie miscrile. n consecint, miscrile de-psesc,deobicei,limitaintentional,iarcortexulcerebraltransmiteimpulsurinervoasenexcespentru efectuarea, n mod constient, a unei miscricompensatorii.- Tremorul intentional miscrile voluntare ale uneipersoaneculeziunecerebeloassuntinexacte,oscilante, n special atunci cnd se apropie de tintaintentional.Semainumeste tremordeactiune siestecauzatdedeincapacitateacerebeluluideaatenua miscrile, de a le da precizie.Pe lngaceste afectri,au mai fostdescoperi-tesialtesindroame,cumarfi: disartria(vorbiredezorganizat,ncareunelesilabesuntpronuntateputernic,alteleslab,alteleprelungitesialtelescurte,astfelnctvorbireadevinteneinteligibil), nistagmuscerebelos(tremorulglobilorocularilancercareadeafixaprivireaundevanlateral)si disdiadocochinezia(progresia ordonat a miscrilor nu se poate realiza).3.4. DIENCEFALULDiencefalulesteostructuranatomicmajor,situatdeasupra si n continuarea mezencefalului, dedesuptultelencefaluluisinjurulventricululuiIII(fig.3.9,fig.3.5).Limitaposterioarestedatdecomisuraposte-roarsidecorpiimamilari,limitaanterioarestedatdechiasmaoptic,iarlimitelelateralesuntdatedebandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminalsibratulposterioralcapsuleiinterne(fig.3.19;sevavorbi despre aceste componente n unittiile urmtoare).ncelemaimultetratate,diencefalulestemprtitndoumari diviziuni: talamussi hipotalamus(fig.3.9).Pelngacestea,diencefalulmaicontinesimetatalamus, epitalamussi subtalamus1. naceastformul,diencefaluldevinecompusdin talamencefal(meta-,epi-,subtalamussitalamus)sihipotalamus.1 Meta deasupra, epi n spate, sub dedesupt.Cur s de neur opsi hol ogi e 333.4.1. Tal amusulTalamusul (gr. thalamos camer luntric) re-prezintparteadorsaladiencefalului(motivpentrucaresemaintlnestenliteraturadespecialitatecunumele de talamus dorsal). Este situat aproape n mijlo-cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit ntotalitate de acestea, iar n partea inferioar este acoperitde mezencefal. n raport cu ventriculul III, talamusul seaflpefetelelateralealeacestuia(fig.3.19).Estedesprtitdehipotalamusprinsantulhipotalamic,cetrece prin ventriculul III.Talamusulestealctuitdindoicorpiovoizi(identici,cteunuldefiecareparte,fig.3.19,3.20)dematerie cenusie,care se mainumesc sicorpioptici,cutoate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toatesensibilittilenafardeceaolfactiv.Corpiitalamicisuntlegatiprin adeziuneaintertalamic (fig.3.20).Talamusulesteconectatmasivsireciproccucortexulcerebral(adictrimiteeferentesiprimesteaferentedelacortex).Deasemenea,dispunesideconexiunicunucleiisubcorticali.Extremitateaposterioarestemaivoluminoasdectceaanterioar(fig.3.20),esterotunjit si ptrunde n ventriculii laterali (fig. 3.19). Semai numeste si pulvinar.Substanacenuieatalamusuluiestemprtitn cinci grupe de nuclei (fig.3.20),ce si iau numelenfunctie de localizarea spatial, dup cum urmeaz (dupWalker, 1930) :1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori si lateraldorsal) este separat de restul talamusului prin lamamedular intern (n afar de nucleul lateral dorsal,careestenafaralamei).Primesteaferentedelacorpiimamilari(tractulmamilotalamic) sitrimiteeferente ctre cortexul cingulat si cortexul cerebral;2. Grupulnuclearmedian,localizatsubcptusealaventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul sisubstanta cenusie periapeductal (mezencefal) ;3. Grupulnuclearmedial estesituatinterndelamamedularintern,includemajoritateasubstanteicenusii mediale si nucleul dorsal medial care trimi-te eferente ctre cortexul frontal si cel motor ;4. Grupulnuclearlateral,cuprinsntrelamamedu-larexternsiceaintern,sentindedelaparteaanterioarpnlapulvinar(parteaposterioar),primesteaferentesenzorialedelapielesitrimiteeferente ctre lobul parietal ;5. Grupulnuclearposterior includepulvinarulsicorpiigeniculati(lateralisimediali);pulvinaruleste o mas nuclear mare, conectat cu lobul tem-poral si cel parietal.Dup cum se poate observa, n fig. 3.20, grupe-lenuclearesuntmprtitenanterior,medialsilateral,aceastafiindogruparentlnitmaialesnliteraturaanglo-saxon.Nuestelafeldecomplexcagrupareanoastrinitial,nsestemaiusorde retinut,deoarecese bazeazpe mprtireatalamusul n trei prti (lateral,Fig. 3.19. Seciune transversal prin baza creierului cerelev poziionarea talamusului i a altor componenteaflate n vecintate. Partea anterioar a creierului este ceaunde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic).Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA ventral anterior, LD lateral dorsal, VL ventral lateral, LP lateralposterior, VP ventral posterior, VPL ventralposterolateral, VPM ventral posteromedial,VI ventral intermedial.Cur s de neur opsi hol ogi e 34medial,anterior)dectrelaminamedularintern1.Exist si alte tipuridegrupri ale nucleilortalamici,pecare, ns, nu le vom mentiona aici.nfunctiedeconexiunilecuscoartacerebral,sepotdiferentiadoutipuridenucleitalamici:nucleispecifici si nuclei nesepecifici.Nucleii specifici sunt n legtur cu diferite mo-dalittisenzorialesiseproiecteazpeariicorticalespecifice.Semainumesc nucleidetransmitere sifiecareprimesteimpulsuridelanumaimultdeomodalitate senzorial, pe care le proiecteaz ntr-o zoncorticalspecificdelacareprimesteunimpulsrecurent.Deexemplu,nucleiidincorpiigeniculatilaterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimitctrecortexul vizual primar,iarcorpii geniculati mediali pri-mesc impulsuri auditive, pe care le trimit ctre cortexulauditivprimar.Informatiasenzorialanucleilorspeci-ficireprezintprimaetapaperceptiei,urmndcascoarta cerebral s dea detalii de finete.Nucleiinespecifici trimitproiectiidifuzectrescoarta cerebral, nu localizate precis, ca n cazul nucle-ilorspecifici.Sunt,n principal, nucleii intralaminari sireticulari.Nucleii intralaminari au legturi reciproce siorganizate cu cortexul,au eferente ctre corpul striat siintervinnfenomeneledetrezire.Nucleiireticularitapeazsuprafataexternatalamusului.ngeneral,natura si functiile relatiilor nespecifice dintre talamus sicortex sunt necunoscute. n orice caz, datele experimen-tale si clinice aratctalamusul joacun rol capital nfunctionarea creierului.Trebuie mentionat c nu toate aferentele primitedectretalamusajunglascoartacerebral,uneledinacestea terminndu-se n nucleii talamici.Pe lng eferentele corticale, talamusul dispuneside eferentesubcorticale(nucleiiintramedialisiven-triculari) si eferente asociative (nucleii laterali). Eferen-telesubcorticalepleacspresistemullimbic,hipotala-mussimezencefalsiprimescaferentedelacerebelsiuneletracturiascendentealetrunchiuluicerebral.Eferentele asociativefaclegturantrenucleiitalamicisi au putine aferente.Portiunile majore de substan alb ale talamu-suluisuntreprezentatederadiatiiletalamice,lamamedularinternsilamamedularextern. Radiatiiletalamice (coronaradiata)suntfibrenervoasecarepornescdintalamussiajungncortexulcerebral,trecnd princapsulaintern. Laminamedularinternsebifurcnportiuneasaanterioar,mprtind1 La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceastatrebuie nvtat.talamusul(dupcum aminteam maisus)ntreiprti(anterioar,medial,posterioar).n profunzimeaei segsesc nucleiiintralaminari (nuestevizibilnniciofigur),nucleinespecifici. Laminamedularexterneste situat pe suprafata lateral a talamusului si continenucleul reticular, de asemenea nespecific.Recapitulnd, funciiletalamusului sunt,nprincipal, cea de releu a cilor sensibilittii (n afar decea olfactiv) si cea de activare difuz a scoartei. Func-tiadereleuserealizeazprinintermediulnucleilorspecifici(ceiprezentatinfig.3.20),iarfunctiadetransmitere difuz, nespecific a semnalelor nervoase serealizeazprinintermediulnucleilornespecifici(intra-laminar, reticular).Deasemenea,talamusulesteocomponentaciruituluiPapezalemotiei(vezipag.49).nacestcircuit,stimuliiemotionaliajunglatalamussihipotalamus,caremediazmodificrileendocrinesivisceralesicareprimesc,nacelasitimp,impulsuricorticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are si ofunctielegatdeafectivitate.Prinraporturilesalecuhipotalamusul, talamusul joac un rol si n mecanisme-le motivatiei. n ce priveste perceptia, dup cum am maiamintit,talamusulreprezint primaetapaintegrriisenzorialecareformeazperceptia,launelespeciideanimalefiindsiultima.Dateleclinice(vezimaijos)aratcexistinfluentealetalamusuluisinceeacepriveste memoria si limbajul.Patologiatalamusului.Principalaafectareatalamusuluisenumeste sindromultalamic (descrisdectre Djrine si Roussy n 1906). Acesta este constituitdin mai multe simptome :- Hemiansteziecontralateral(lipsa senzatiilor pe ojumtatedinsuprafatacorpului,jumtateaopusleziuniitalamice)apareimediatdupohemoragietalamic.Sensibilitateasuperficial(de lasuprafa-t) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezen-tare bilateral n talamus ;- Hemiparez contralateral ;- Durerecentral (acapului)foarteintens,detiparsur,care se poatesimtintr-un ntreg corptala-mic afectat. Este dezagreabil, persistent, apare nperioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctuluitalamic si se accentueaz la stress si oboseal ;- Tremorintentionaldatoratlezriinucleuluilateralventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;- Ataxiamembrelorinferioare (imposibilitateadeaefectua miscri precise cu picioarele) este legat detulburarea sensibilittii profunde ;Cur s de neur opsi hol ogi e 35- Tulburri de gust, uneori.Afaziatalamic esteunsindromcaracterizatprin tulburri ale fluentei verbale (ncetinire) si tulburrialeexpresiilorfaciale,voceslab,rspunsuriscurte,debitncetinitsisacadat,discurs uneoriincoerent.Pre-supuneoafectarepersistentamemorieilogicesiacapacittii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, ceatalamic are o evolutie bun, n afar de ceea ce prives-te memoria cuvintelor.Sindromul de neglijent talamic implic att oneglijent motorie, ct si una spatial. Neglijentamoto-riesemanifestprinimposibilitateabolnavuluidea-siutiliza o jumtate din corp perfect functional. Exist oterapie prin stimulare verbal, care face s dispar doarpartial neglijenta.Neglijentaspatialestelegatnspecialdeanalizatorulvizual.Semanifestprintr-odeviere apri-viriispredreaptasirefuzuldeaexploraspatiuldinstnga. Bolnavul manifest si o perceptie eronat a cor-pului,deficientenorientareaspatial,problemedetipapraxieconstructiv (dificulttinapunelucrurilempreun),spontaneitateexcesivalimbajului(spunelucruri nesemnificative din senin), un deficit de nvtarece priveste materialul verbal si cel vizual.Dementatalamic1(Schuster,1936;Stern,1939) se manifest prin pierderea spontaneittii motoriisiainitiativeiverbale,mormielineinteligibile,apatie,indiferentfatdepropriapersoansifatdeanturaj,gesturistereotipice,absentaoricreireactiiafective,anumiteformedeamneziesidezorientarespatio-temporal. Dementa talamic apare dup lezarea bilate-ral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral si acircuitelorhipocampo-talamo-cingulare.Cauzaceamaifrecvent a dementei talamice este infarctul bilateral.Tulburrileafectivesepotobservancadrulmanifestrilormotoriisauexpresive.Dupcumamartat,talamusulintervinencircuitulPapezalemotii-lor,princonexiunilesalecusistemullimbic.Functiatalamusuluinafectivitatepareafiamplificareasaudiminuareaintensittiiemotiilor.Pentruameliorareasimptomelor se pot efectua interventii chirurgicale.3.4.2. Met atal amusulMetatalamusulestealctuitdin corpiigenicu-lati(medialisilaterali)siocupopozitiesubtalamicposterioar(fig.3.20).Majoritateatratatelornuvor-1 Sindrom nepredat.bescdespremetatalamus,ci includ aceste douperechide nuclei n structura talamusului (dorsal).Corpiigeniculatilateraliseleagdecoliculiicvadrigemenisuperiori(cap.3.2.3.).Laacestnivelseafl centrulvizualprimar,care,laanimale,realizeazunele integrri finale, permitnd astfel diferentiere ntrelumin si ntuneric si orientri n raport cu localizarea siintensitateastimulilorluminosi.Laom,aicise termintracturile vizuale (nervul optic), iar eferentele formeazradiatii optice, care ajung la scoarta cerebral (mecanis-muldereleupentrusensibilitateavizual).Pelngaceste radiatii,de lacorpul geniculatlateralmai pleacfibre curol reflexspre coliculiicvadrigemeniinferiori.Corpulgeniculatlateralsecompunedindouprti:1) partea ventral (ceamaiveche filogenetic) si 2) par-teadorsal(nou,filogentic).Ambeleprtiprimescaferentevizuale,darnumaiparteadorsaltrimiteefe-rente ctre scoarta cerebral.Corpiigeniculatimedialiseleagdecoliculiicvadrigemeniinferiori,formnd,laacestnivel,sinapscileauditive(nervulvestibulocohlear)conduseprinlemnisculmedial(cap.3.2.1.\2.\3.).Maideparte,radia-tiileacusticeajunglascoartacerebral(ariileauditivedinlobultemporal).Primescsialteaferentedelatrunchiul cerebral.3.4.3. Epi tal amusul Epitalamusul (talamusul din spate) se afl npartea superioar a diencefalului, ntre spleniul corpuluicalossicoliculiicvadrigemenisuperiori.Estealctuitdin glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisuraposterioar (epitalamic) si aparatul habenular.Glandapineal(epiphysiscerebri; numeledepinealprovinedelaasemnareacuuncondebrad)esteasezatntrecoliculiicvadrigemenisuperiori(fig.3.11). Descartescredeacaici se aflspiritul animale-lor, dar n ziua de azi se stie c are alte functii. La verte-brateleinferioareesteunorganfotosenzitiv(modificritmurilenoapte-zialeorganismului,nfunctiedeluminape care o primeste)si areo influent,nfunctiedeanotimp,asupragonadelor(hormoniisexuali).Lavertebratele inferioare, luminaptrunde direct ctre epi-fiz, iar la vertebratele superioare, aceasta ptrunde prinochi.Epifizaareoactiune antigonadotropic(facecamaturizareasexualsnuaiblocpnlapubertate),fiind observat hipergonadism lacopiii care o au lezat.Este,prin urmare,importantn copilrie,dupcare secalcific.Are,deasemenea,unrolimportantncres-Cur s de neur opsi hol ogi e 36tere,iardatorit conexiunilorcuhipofizapoate influen-ta ntregul sistem endocrin.Celuleleepifizeisenumesc pinealocitesisuntcelule care aufunctiade atransformainformatialumi-noasninformatieendocrin(ndeplinindastfelfunc-tiile pomenitemaisus).Hormonulprincipalsecretatdectreepifizestemelatonina,alcreiprecursor este 5-HT(serotonina).Concentratiade 5-HTeste supusva-riatiilor circadiene (zi-noapte) : ziua maxim, noapteaminim.Secretiademelatoninscadecontinuude-alungul vietii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotropalmelatoninei,darsepresupunecexist.Alteroluriale melatoninei sunt :- modularea excitabilittii cerebrale ;- influentarea pozitiv a somnului ;- efect inhibitor al tumorilor canceroase.Aparatulhabenular (habenula)continesub-stant cenusie, alctuit din nucleii habenulari (intern siextern)simultsubstantalbprincareseconecteazcualteregiunisubcorticale(aferentedelalaminamedularinternatalamusului,substantaperforatanterioar,nucleulamigdaloidsistriaterminalissitri-miteeferentectrecoliculiisuperiori,nucleulrosusinucleulintepeduculardin mezencefal).Datoritlegtu-rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu-rile olfactive, care sunt transmise ctre nucleii salivatoridintrunchiulcerebral.nacestfel,sepresupunecmirosul influenteaz aportul de hran dorit.3.4.4. Subtal amusul1Subtalamusulestecontinuareategmentumuluimezencefalicsicontinenucleiaisistemuluiextrapira-midal(zonaincerta,nucleulsubtalamic,globuspallidus),motivpentrucarepoateficonsiderat zonamotorieadiencefalului.Limitasuperioarestedatdetalamus (dorsal).Zonaincerta arelegturicutalamusul,nucleulsubtalamic,hipotalamusulsicucilepiramidale.Sepresupunecesteostatiedereleupentrufibreledes-cendente ale globului palid.Globus pallidus este situat lateral si este mpr-titdeolameldefibremielinizatentr-unsegmentlateral (extern) si unulmedial (intern).Segmentele suntinterconectate prin fibre si sunt, de asemenea, conectatecuputamenulsinucleulcaudat.Arelegturireciproce1 Nepredat la curs.cu nucleul subtalamic si primeste aferente (n segmentulmedial) din substanta neagr.S-ademonstrat,npofidacunostintelorprece-dente,c lezareapallidumuluinuprovoacboalaParkinson.Eliminareaunilateralapallidumului,lapacientiicuboalaParkinson,eliminntepenireamuscular contralateral si reduce tremorul.Eliminareabilateralcauzeazdereglripsihice(sindromulpost-comotional:iritabilitate,oboseal,dificultatencon-centrare).Nucleulsubtalamic (corpulluiLuys)esteunnucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.Primeste aferente de laglobus pallidus (partealateral)pecalea fascicululuisubtalamicsitrimiteeferentetotctreglobuspallidus(parteacaudalasegmentuluimedial).Uniiautoriauconstatatlegturireciprocecutalamusul,nucleulrosu,substantaneagrsihipotalamusul.Laom, leziunilenucleuluisubtalamicdaunastereunormiscriinvoluntareviolentesipersistentealebratuluicontralateralsauchiarhemibalism(misca-rea jumttii corpului). Acest sindrom poart numele desindromul corpului lui Luys. La maimute, se obtine ace-lasi sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.Funciilesubtalamusului(dupcums-apututdeducedinsimptomeleleziunilornucleare)suntnlegturcumotricitatea.Nucleulsubtalamic,mpreuncuconexiunilesalecucorpulstriatsitegmentumulmezencefalic,reprezint loculde integrare alcentrilorde control motor.3.4.5. Hi pot al amusulCeade-adouacomponentmajoradiencefa-lului,hipotalamusul,esteasezatlabazacreierului,dedesuptultalamusului,nspreparteaanterioaraacestuia(fig.3.9,fig.3.21).Hipotalamusulesteostructur,amputeaspune,fascinant(darceparteaSNCnueste?),datfiindfaptulcocupmaiputinde1%dinsuprafatacreieruluisicontroleaznenumratefunctiialeorganismului.Estesinguraportiuneadiencefalului care apare la suprafat, n zona mijlocie acreierului.Estedesprtitdetalamusprin santulhipotalamic,careconstituielimitasuperioarsiposterioarahipotalamusului.Limitaanterioarestedatde laminaterminal(fig.3.22)-margineaanterioaraventricululuiIII.Poatefimprtitn:hipotalamusputernicmielinizat (corpiimamilari)sihipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).Cur s de neur opsi hol ogi e 37De asemenea,maipoate fimprtitn : portiu-neasupraoptic (anterior,deasupra chiasmeioptice,loculncaresencruciseazpartialfibrelenervuluioptic), portiuneatuberal (dorsaldeportiuneasupraoptic) si portiunea mamilar (posterior, deasupracorpilormamilari).ntrechiasmaopticsicomisuraanterioar se gseste aria supraoptic (fig. 3.21).Rostral de corpii mamilari (form de sn), apareozonbombatndirectieinferioar,numit tubercinereum.n partea cea mai de jos a tuber cinereum seprinde tija pituitarei sau infundibulum,de care se leagglanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).Hipotalamusulestecompusdin22denucleimici(substantcenusie),multefibrenervoasecare-ltraverseaznlungsinlat(substantalb)siglandapituitar.Nucleiihipotalamici suntdispusi subformdemozaicsisuntdestuldegreudeidentificat(fig.3.21).Fiecarenucleuhipotalamicndeplinesteoanumitfunctie. Se mpart, de obicei, n patru grupe :1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular sinucleulsupraoptic)secrethormonicaresunttransportati la hipofiz (fig. 3.22) ;2. Grupulnuclearlateral (nucleiituberalilateralisinucleul tuberomamilar) ;3. Grupulnuclearmijlociu (nucleulventromedial,nucleuldorsomedialsinucleulinfundibularsauarcuat) ;4. Grupulnuclearposterior (nucleiimamilari:medial,careformeazproeminentacorpuluimamilar fig. 3.21 si lateral).Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com-ponentealeSNC,ctsicusistemulendocrinprinintermediulhipofizei,facdinacestaostructurnervoasdeimportantcrucialpentrufunctionareasistemuluipsihicsiaorganismului.Hipotalamusuldispunedeconexiuniinterne(intermediare)siconexiuniexterne(cucelelatecomponentealeSNC).Este o component intermediar ntre talamus si scoartacerebral si ntre talamus si SNV.Principalele ci aferente alehipotalamusuluiprovin :- delasistemullimbic(maispecific,delanucleulamigdaloid prin striaterminalis sidelahipocampprin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;- pecalea fascicululuitelencefalicmedial (infor-matiidelascoartsialtestructurisubcorticale;scoartaareefectexcitatorsiinhibitorasuprahipotalamusului;peaceastcalemaiajungsisemnaleolfactivesidinprincipaliicentrivisce-romotori ai trunchiului cerebral) ;- dela talamus (nucleiimediali si anteriori)side lasubtalamus (tractul palidohipotalamic).- dela trunchiulcerebral (tegmentulmezencefalic,lemnisculmedial,substantareticulatsisubstantaalb).Fig. 3.21. Seciune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum ia altor componente ale SNC aflate n apropiere de hipotalamus sau cu care are legturi acesta.Cur s de neur opsi hol ogi e 38- dela globiioculari(fibreretionotalamice)prinrdcina chiasmei optice ; datorit acestor legturi,semnaleleluminoasepotinfluentasistemulvege-tativ (ritmul circadian si somn-veghe) si endocrin.Celemaiimportantecieferentealehipotalamusului sunt :- tractulhipotalamicohipofizar (fascicululsupraop-ticohipofizar,paraventriculohipofizarsitubero-infundibular) ;- tractulhipotalamicohabenular (legturicuepitalamusul si, implicit, cu epifiza) ;- tractulmamilotegmental sendreaptctresubs-stantacenusie din mezencefal (ceaperiapeductal)si ctre nucleul interpeduncular ;- tractulmamilotalamic(fig.3.21)careseproiecteaz pe grupul nuclear anterior ;- fasciculullongitudinaldorsal(fig.3.21)caretrimitefibrectrecoliculiicvadrigemeni,latotinucleiivegetativiaitrunchiuluicerebralsilaformatiunea reticulat ;- tractul tuberohipofizar ce contine fibre care pleacde la portiunea tuberal si ajung la neurohipofiz.- caleaamigdaloidventral carecontinefibreeferente (dar si eferente) ctre nucleul amigdaloid.Glandapituitar sauhipofiza(fig.3.21,3.22)este unorgandedimensiunimici(diametrudeaproxi-mativ 1 cm)sio greutatede0,5-1 gramesituatntr-ocavitateosoasdelanivelulbazeicraniuluinumitsaua turceasc. Functiile hipofizei sunt strns legate deconexiunilecuhipotalamusul,ceserealizeazprinintermediul tijeipituitaresau infundibulum.Dinpunctde vedere fiziologic, hipofiza poate fi mprtit n douregiunidistincte: hipofizaanterioar (adenohipofizasaulobulanterioralglandeipituitare)si hipofizaposterioar (neurohipofiza saulobulneuralalhipofi-zei),dupcumsepoatevedeanfig.3.22.ntreceledou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re-duse(aproapeinexistentlaom),numit parsintermedia (regiune intermediar).Fiziologiahipotalamusului. Desihipotalamu-sulesteostructurrelativmic,esteunadestuldeimportant. Putem gsi, ca o butad (poate cam piperatpentruun cursde neuropsihologie),nliteraturaanglo-saxon,afirmatiachipotalamusulcontroleaz ceipatruF:fighting,feeding,fleeingandmating(lupta,hrnirea, fuga si mperecherea). Acesti patru F reprezin-tcomportamentelenecesarepentrusupravietuireaspeciei.nlinii mari,hipotalamusul realizeaz controlulhomeostaziei.Termenuldehomeostazieestefolositdectrefiziologipentruadesemna mentinereaaproxima-tivconstantaparametrilormediuluiintern.Practic,ntregulcreier(defapt,toateorganelesitesuturileorganismului,maimultsaumaiputin)esteimplicatnhomeostazie, dar neuronii care o controleaz direct suntconcentratinhipotalamus.Prinintermediulhipotala-musului,mediulinternalcorpuluiestereglatdectretreimarisisteme:1) sistemulendocrin(SE);2) sistemul nervos vegetativ ; 3)sistemul motivational.1.ControlulSE esterealizatdectrehipotalamusprinintermediulhipofizei. Eliberareamajorittiihormonilorhipofizariseaflsubcontrolulhipotalamusului,pecareacestalexercitfieprinme-canismehormonale,fieprinsemnalenervoase,motivpentrucarehipofizasireducelaunnivelextremdemicsecretiiledacestemutatdinloculeidesubhipotalamus.Controlulendocrinestemediatdectredouclasedeneuronipeptidergicineuroendocrini:parvocelulari(cucelulmic) simagnocelulari(cucelulmare).Fiecareneuronsecretmaimultdeopeptid.Graduldeactivitatealacestorneuroniparticulariaihipotalamusuluidepindedestimuliineuralidinuntrulsidinafaraorganismului,precumsideactivitateahormonalavariatelororganetint(tiroida, suprarenala, ovarele).Neuroniineuroendocriniparvocelulari(dinnucleul preoptic,paraventricular, arcuat,tuberal,regiu-neabazalmedial)sintetizeazsisecret hormonieliberatori(factorideeliberare releasefactors)sihormoni inhibitori care controleaz secretiahormonilordin adenohipofiz. Transportul factorilor deeliberare siinhibitiectreadenohipofizsefaceprinintermediulsistemului port hipotalamico-hipofizar, alctuit din vasesanguinemici. Odatajunsinadenohipofiz,acestihormonistimulatorisauinhibitoriactioneazasupracelulelorglandulare,reglndu-lesecretia. Adeno-hipofizasecret sasehormoniimportanticaresuntsintetizatintabelul3.2,alturidefactoriideeliberaresi de inhibitie.Neuroniineuroendocrinimagnocelulari,locali-zatinnucleulsupraopticsin celparaventricular(fig.3.22),elibereaz oxitocinsi vasopresin(hormonulantidiureticADH).Neurohipofiza,spredeosebiredeadenohipofiz, nusecretniciunhormon.Eaestealctuitdin pituicitesiareun rolstructural, desustinere,aunuinumrimportantdefibresitracturicare si au originea n hipotalamus.Cur s de neur opsi hol ogi e 39Hor monii nhi bi tor iHor monideel i ber ar eCel ul egl andul ar eHor mon Aci unifi zi ol ogi ceai hormonuluide crestere(GIH sauGHRIH sausomatostatin)a hormonului decrestere (GHRH)SomatotropeHormon de crestere(GHsomatotropin)Stimuleaz cresterea;stimuleaz lipoliza; inhibactiunile insulinei asuprametabolismului lipidic siglucidic-a corticotropinei(CRH)CorticotropeHormonadrenocorticotrop(ACTHcorticotropin)Stimuleaz sinteza deglucocorticoizi si androgenicorticosuprarenalieni;mentine dimensiunile zoneifasciculate si reticulare acorticosuprarenalei-a tirotropinei(TRH)TirotropeHormon stimulatoral secretieitiroidiene (TSHtirotropin)Stimuleaz sinteza dehormoni tiroidieni; mentinedimensiunile celulelorfoliculare-a gonadotropinelor(GnRH)GonadotropeHormon foliculo-stimulant (FSH)Stimuleaz dezvoltareafoliculilor ovarieni; regleazspermatogeneza testicularHormon luteinizant(LH)Induce ovulatia si formareacorpului galben ovarian;stimuleaz productiaovarian de estrogeni siprogestogeron; stimuleazsinteza testicular detestosteronai prolactinei(PIH)a prolactinei (PRH)Lactotrope,mamotropeProlactin (PRL)Stimuleaz secretia sisinteza lactatTabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, aciunea lor fiziologici factorii lor de eliberare i de inhibiie,secretai de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez, acestea fiind standard.Fig. 3.22. Anatomia funcional a hipofizei.Cur s de neur opsi hol ogi e 40Prin urmare,controlulSE serealizezn doumoduri: nmoddirect(prinsecretiaprodusilorneuroendocrini n circulatia general cu ajutorul vaselorsangvinecestrbatneurohipofiza); nmodindirect(prindeversareafactorilordeeliberaresauinhibitiensistemulporthipotalamico-hipofizar,deundeajungnadenohipofiz,alecreicelule,voreliberahormonincirculatia general).Printr-unmecanismdetip feed-back,hipotalamusulsihipofizasuntinfluentatedehormoniisecretatideorganeletint,iarhipotalamusulpoatefiinfluentatsidehormoniihipofizariprintractul tubero-infundibular si sistemul port.Hipotalamusulareaferentesieferenteneurale(fasciculenervoase)siumorale(hormoni).Astfel,neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe:1) reflexeconventionale(inputsioutputneurale),2)reflexencareinputulesteneuralsioutputulesteumoral,3) reflexencareinputulesteumoralsioutputulesteneural si4) reflexencareinputulsioutputulsuntumorale. Uncomportamenttipicimplicmai multde unul din aceste reflexe. Deexemplu,emo-tiaareuninputsenzorial(neural)siouputurimotoriiviscerale (neurale) si endocrine (hormonale).n afara hormonilor reglatori (eliberatori si inhi-bitori) ai hipotalamusului, se mai gsesc si alte peptide :opioide,betaendorfina,enkefalina,angiotensinaII,substanta P, neurotensinaetc. (vezi neurotransmittorii,cap.2.4.).Pentruuneledinacestepeptidesecunoastestructura, dar nu se cunoaste efectul fiziologic.Infundibululcontineoconcentratiemaredeacetilcolin(ACh),iarsistemultubero-infundibularcontinedopamin(DA)carenuactioneazasuprahipofizei.2.ControlulSNV. Hipotalamusulestecelmaiimportantcentrusubcorticaldereglareaactivittiisimpaticesiparasimpatice.Aceastfunctieasigurmentinereauneistriinterneadecvatesupravietuiriiorganismului.Controlulactivittiisimpaticeestelegatdezona lateral si de zona posterioar. Stimularea acestorregiuni activeazparteatoracico-lombar,intensificndactivittilesomaticesimetabolicecaracteristicestresu-luiemotional,ataculuisifugii.Seobservreactiica:dilatareapupilelor,piloerectie,tahicardie,crestereatensiuniiarterialeetc.Distrugereahipotalamusuluiposteriorproduceletargie,somnanormalsiscdereatemperaturiidatoratdiminuriigeneraleaactivittiisomatice viscerale.Controlulactivittiiparasimpaticeseaflnrelatiedirectcu zonaanterioar sicu zona medialahipotalamusului.Stimulareaacestorregiuniducelacresterearspunsurilorautonomesacrate sivagale(alenervuluivag)caracterizateprinbradicardie,vasodilatatieperiferic,crestereaaciduluigastric,atonusuluitractuluidigestivsivezicalsi,ocazional,scderea tensiunii arteriale si mioz. Cushing a observatcexcitareahipotalamusuluianteriorprovoacohipermotiliateatractuluigastrointestinalsiogrbireaevacurii.Deasemenea,aobtinutexperimentaltulburrialestomaculuisiduodenului,ulcereacutesiperforarea acestora dup lezarea hipotalamusului.Hipotalamusulesteimplicatnnumeroaseafectiunicardiovasculare,respiratorii,gastrointestinalesinepilepsiadiencefaliccarevorfidiscutatecevamai jos, n cadrul sindromului hipotalamic.3.Controlulsistemuluimotivaional. Strilemotivationalereprezintimpulsurisaustimulentedeterminatedeanumiteconditiiinterne,carempinganimalelesiomullaactiunesaudirectioneazcomportamentulvoluntarnvedereasatisfaceriiunornecesitticorporale.Implicmecanismesicomporta-mentecomplexe,acrorintensitatesidirectionalitatearedreptscop reglareatemperaturiicorporale,satisfacereafoamei,seteisicerintelorsexuale.nprincipiu,strilemotivationalesuntmaiputincorelatecufactoriiexternisimaidegrabcuhomeostaziaintern(desigur,estevorbademotivatiafiziologic,carenuincludetrebuintedesecuritate,dedragoste,aspiratii,convingeris.a.m.d.).Vrstaareunrolimportant, deoarece la bebelusi functia homeostatic nueste reglat dect partial din interior, restul fiind pus peseama adultului, iar la btrni apare degradarea.Hipotalamusul exercit un mecanism de controldetipservomecanismcarecontroleazmrimile.Acestcontrol fiziologic de reglare a variabilelor homeostaticepermiteorganizareagndiriinoastresicuprivirelaunelesistememaievoluate,complexe.Mecanismulfunctioneazprinmsurareavaloriloranumitorparametrisicompararealorcuovaloareetalon.Dacceledou valori suntegale,hipotalamusul nuintervine,iar dac nu sunt egale, apar senzatiile specifice sau suntrezolvatedirectdectrehipotalamus(deex,ncazulfoamei,glicemiasczutsemnaleazodereglare sau ostimulare exterioar : vederea sau mirosirea hranei).Reglareatemperaturiicorpuluiesterealizatexclusivdectrehipotalamus. Parteaanterioarestecentrulimplicatnrisipireacldurii,iarceaposterioarnproducereacldurii. DacestelezatCur s de neur opsi hol ogi e 41parteaanterioarseajungelahipertermiecronic,iardacestelezatparteaposterioarseajungelehipotermierapidnconditiivitregedemediu.Dacleziuneasentindesiasupraaltorregiuni,cum arficorpiimamilari,simptomelesepotagrava.Pentrureglarea temperaturii este necesar integrarea a cel putinpatru procese asociate cu functiile endocrine si vegetati-ve alehipotalamusul :1)sesizareacresterii sauscderiitemperaturiidinsngedectreneuroniisensibililatemperatur(termoreceptori);2)elibrareaTRHdectrehipotalamus,careconducelasecretiadeTSH aadenohipofizei(tabelul3.2),rezultndnsecretiahormonilor tiroidieni pentru cresterea ratei metabolice ;3) dilatareasau constrictiavaselorsanguinecarerezultn risipireasi,respectiv, conservareacldurii;4)activareaunorcomportamentemotoriica gfiala(pentrurisipireacldurii)sau tremuratul(pentruconservarea cldurii).Reglarea foamei si a aportului de hran se aflsubcontroluladoicentrihipotalamici:1) nucleulventromedialsitesutulnconjurtor (centrulsatiettii ;lezareaproduce hiperfagiesi obezitate) si2) grupulnuclearlateral (centrulhrnirii ; lezareabilateralproduceafagiesimoarte,chiarnconditiilehrniriifortate !).Reglareasetei1estelegatdeeliberareaADH(antidiuretichormone/vasopresina)dectrenucleiisupraopticsiparaventricularncircuitulsanguindelanivelulneurohipofizei.S-ademonstratcstimulareanucleuluiparaventricularactiveazunmecanismcareinduceretentiaapeidinrinichi.Apadinorganismestestocatncelulesinafaracelulelor(nsngesialtefluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor(urina),fiecuajutorulglandelorsudoripare,fiesubformdevapori,dinplmnisintoatecazurilevinedincircuitulsanguin.Receptoriidinpresiuniidinri-nichi,inimsivaselede sngemaridetecteazpierde-rea de ap si activeazneuronii senzoriali care transmitunsemnalcelordinhipotalamus,determinndu-iseliberezeADH.ActiuneaAHD-uluifacecarinichiispstreze apa, n loc s o transforme n urin. De aseme-nea,rinichiisuntimpulsionatiselibereze renin,careprinreactiechimiccuosubstantdinsnge,produceangiotensina, hormon care activeaz neuronii din struc-turileprofundealecreierului,crendsenzatiedesete.Aceastaeste seteaextracelular.Pelngea,maiexistsi seteaintracelular,careestedetermintdedishidratareacelularprovocatdeconcentratiilecres-cute de sare.Cnd bem,nlocuim apa din snge,redu-1 Nepredat.cndconcentratiadesare,ceeacepermiteapeisrevinnneuronisialtecelule.Acestaestemotivulpentru care consumul srii provoac sete.Reproduceresifunctiilesexuale.Neuroniidinnucleulpreopticsiventromedialsuntsensibililaestrogensiandrogensideclanseazproductiadehor-monicorespunztori(GnRH)cecontroleazproductiasieliberareadegonadotropinedinhipofizaanterioar.Studiileexperimentaleauevidentiatdiversefunctiialealtor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilarila veverit provoac erectia penisului.Altefunciialehipotalamusului2.Hipotala-musulesteimplicatsin altefunctiifoarteimportante,cumarfi reglareametabolismului (glucidic,lipidic,protidic,ureic), reglareacomportamentuluiafectiv, re-glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnuluis.a. S analizm succint cteva dintre acestea.Reglareacomportamentuluiafectiv.Amartatmaisus chipotalamusulare un roln reglarea cardio-vascularsiaaltorfunctiiautonomice(vegetative)aleSN.Acestefunctiiincludcomponentealediferitelorformedecomportamentemotional,caresuntintegratendiferiteregiunihipotalamice.Maimulteformedecomportamentemotionalaufost identificate,nspecialdatorit experimentelor pe pisici.Stimulareaprtiimedialeahipotalamusuluipisiciiprovoacomanifestarede furiedefensiv.Aceastasemanifestprinpiloerectie,scuipat,mrit,retragereaurechilorpespate,lovireaobiectelormobiledin jur. Reactia este defensiv n esent si apare, n modnatural, cnd pisica se simte n pericol. n afar de hipo-talamus,nreactiadefuriedefensivsuntimplicatesialte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,aria septal si cortexul prefrontal.Stimulareaprtiilateraleahipotalamusuluiprovoacoformdiferitdecomportamentagresiv,uncomportamentde tipul ataculuiprdtorilor. Pisica,cen mod normal nu atacun soarece,n urmastimulrii,va pndi si l va ataca pe aceasta, muscndu-l de parteadorsalagtului.Aceastformdeagresivitateaesteasemntoareacuceanaturalapisicilorcnd pndescunsoarece,pecareostimcutotii.Ataculdeprdtoresteinfluentatsideconexiunile(directesauindirecte)cusistemullimbic,precum sideactiuneamonoamine-lor (vezi cap. 2.4. si tabelul 2.1).Partealateralsiparteamedialahipotalamu-suluiseinhibunapecealalt,subaspectulacestorformedeagresivitate.Cualtecuvinte,cndanimalul2 Nepredate.Cur s de neur opsi hol ogi e 42estenstaredefuriedefensiv,sevaexcitaputerniczonamedial, iar cealateral va fi n stare de repaus siinvers pentru atacul de prdtor.Reactia de fug, scpare (fleeing) este provoca-t prin stimulareamaimultor prti ale hipotalamusului.Pisicancearcdisperatsiasdincusc.Aceastreactieesteinfluentatdefibreleascendenteprovenitede la substanta cenusie periapeductal din mezencefal.Apatia esteasociatculezareatracturilorsimpaticealehipotalamusului, iareuforiaesteuneoriconsiderat ca fiind provocat de hipotalamus.Ritmulcircadian esteuncicludecomporta-mentesaumodificrifiziologicecaredureazaproxi-mativ24deore.Activitatearitmuluicircadianpoate fidivizatndoufaze:fazaactivsifazainactiv(odihn,somn).Relatiiledintreceledoufazediferdupconditiiledeantrenament,putndfiscurtatesauprelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra-optic si n partea anterioar) primeste impulsuri retinale(delaochi)careparsfiefoarteimportantepentrucontrolulritmurilorcircadieneaunorhormonisexuali,corticosteronsimelatonin(vezicap.3.4.3.pt.melat.).Acesteritmurihormonalesuntasociatecuritmurilecircadiene pentru temperatura corpului si comportamen-tul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rolimportant n ritmul circadian al eliberrilorde LH(leu-teinizanthormone)dinadenohipofiz,deoareceneuro-niiGnRH(gonadotroperealeasinghormone)suntloca-lizati n aceast regiune.Somnul estecontrolat,nprincipal,desubstan-ta reticulat si de hipotalamus. Experimentele fcute pesobolaniauartatclezareahipotalamusuluiposteriorproduceperioadeprelungitedesomn.Cercetriulte-rioareau artatcsomnulprelungitafostprodusmaidegrabdatoritntreruperiitracturilorcarevindelaformatiuneareticulatdectlezriinucleilorhipotala-mici. Studii recente sugereaz c aria preoptic si subs-tantia innominata functioneaz mpreun cu alte regiunicolinergicesimonaminergicedinformatiuneareticula-t, pentru a regla ciclul somn/veghe.Patologiahipotalamusului.Distrugereatesu-tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulburrialefunctiilorprezentatemaisus.Tulburrilehipotala-musuluipotrezultadinleziunispecificecauzatedetulburri vasculare, inflamatiatesutului hipotalamic sautumori,care,deregul,aparpeplanseulventricululuiIII sau pe glanda pituitar.Tulburrilesistemuluiendocrin suntconsecintaabsenteihormonilorreglatorihipotalamici(tabelul3.2)ce influenteaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusuluisau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-cretieituturorhormoniloradenohipofizei,cuexceptiaPRL.Prinurmare,simptomelentlnitevorfi:hiposu-prarenalism(legatdeACTH),hipotiroidism(TSH)sianomalii ale ciclului sistemului reproductor (GnRH).Dezvoltareasexualestetulburatncazulanumitorleziunialehipotalamusului.Celemaicunoscute simptomesunthipogonadismul si pubertateaprecoce.Pubertatea precoce se refer la spermatogenezasi secretiapreatimpuriede androgen,labieti si apari-tia menstruatiei si secretiei prea timpurii a estrogenului,la fete.Hipogonadismul,dupcumiestesinumele,reprezint un deficit de secretii de gonade, care conducela ntrzierea dezvoltrii caracteristicilor sexuale secun-dare (la fete subdezvoltarea snilor, lipsa menstruatieisi a prului pubian ; la bieti subdezvoltarea organelorgenitale,lipspilozittiifaciale,toracicesipubiene).Deobicei,hipogonadismulesteasociatcuobezitate,somnolentsidiabetinsipid.Dacapare o traumme-canic unilateral, tulburarea sexual este usoar si trecerepede(esterecuperatdecealaltparte).Prinurmare,doarn cazul leziunilorbilateraleexisttulburriinten-se legate de dezvoltarea functiilor sexuale.TulburrilelegatedecontrolSNVincludtulbu-rricardiovasculare,tulburrirespiratorii,tulburrigastro-intestinale si epilepsia diencefalic.Tulburrilecardiovasculare suntcorelatedese-oricuafectiunilehipotalamusuluisialetrunchiuluicerebral.Dinacestea,amintimhipertensiunea,variatetipuridearitmiicardiace,modificriEKG,dincareunelepotsimulauninfarctmiocardicacut,labolnaviiIrantecedentecardiace.HipertensiuneaparesfieprovocatdesecretiaexcesivdeACTH(adrenocorti-cotropehormone),care,larndulei,esteourmareahipersecretieideCRH(corticotropinereleasinghor-mone) din nucleii hipotalamici.Tulburrilerespiratorii suntfoarte frecvente ncadrulsindromuluihipotalamic.Aceastasentmpldeoarecehipotalamusulanteriorcontineneuronicarecomandciclulsiritmulrespirator.Celemaifrecventeafectiunisunt edemulpulmonar (acumulareaapeinplmni) si hemoragia pulmonar.Tulburrilegastro-intestinaleprodusedectrehipotalamus includ, n principal, hemoragiile gastrice siulceratiile. Experimentele pe animale au artat c leziu-Cur s de neur opsi hol ogi e 43nilenucleilortuberaliprovoaceroziunisuperficialesau ulceratii ale mucoasei gastrice,n absentahiperaci-dittii(ulcereCushing)careesteconditianormalaulcerului.Leziuni gastrice asemntoare au fostsemna-late si la pacientii cu diverse leziuni intracraniene.Epilepsiadiencefalicafostdescrispentruprima oarde ctre Penfield (1929),la un pacientcareprezenta dureri de cap si dou tipuri de crize. n primultip de criz pacientul acuza ameteal si avea tendinta deacdea.ncelde-aldoileatip,fatasibratele senro-seau,respiratiancetinea,transpira,icurgeasalivdingursiiieseauochiin afar(exoftalmie).Diagnosti-culdeepilepsiediencefaliceste celmaibine justificatlapacientiicareauodisfunctiehipotalamicprecisidentificat.Tulburrialecontroluluitermic. Febrahipota-lamicsemanifestprincrestereaneregulatatemperaturiicorpului,lipsatranspiratiei,temperaturcentralmairidicatdecttemperaturaperiferic.Diagnosticareasefaceprineliminareaaltorposibileafectiuni.Sindromultermichipotalamicaparenconditiilegatedediferiteafectiunialehipotalamusuluisiesteprezent n 5 forme: poikilotermie, hipertermie sustinut,hipertermieparoxist,hipotermiesustint,hipotermieparoxist. Poikilotermia reprezintincapacitateamentineriitemperaturiicentralelaunnivelconstant,indiferentdetemperaturaambiental.Fluctuatiatrebuiesfiemaimarede2Cpentruaputeavorbidepoikilotermie.Rezultdinlezareasaudisfunctiacentrilorintegratorisiefectoriaitermoreglriidinhipotalamusulposteriorsimezencefalul rostral. Unii pacienti nu sunt surpinsideconditialorsinuaratniciunsemndedisconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.Pentruafiprodusopoikilotermie,lezareatrebuie s fie bilateral. Hipertermiasustinutreprezintperturbareamecanismelordepierdereaclduriisistimulareamecanismelor de producere a ei. Apare prin lezareaunornucleidinhipotalamusulanteriorsiconstncrestereanecontrolatatemperaturiicorpuluicaurmare a producerii de cldur. Hipertermiaparoxist areuncaracterepisodicsise manifestprin frisoane cunalte crosetefebrile(puseedecrestereatemperaturii)sialtefenomenevegetative. Hipotermiasustinut aparefieprinlezareamecanismelordeproducereacldurii,fieprinstabilireaunuicentruanormalinferior.Hipotermiasustinutseproduceprinlezareahipotalamusuluianteriorsiaparefoarterarnpatologie,maifrecvent fiind : Hipotermiaparoxist careconstnepisoadedescdereatemperaturiicorpului,cuofrecventvariabilnfunctiedezi.Debuteazbruscprintranspiratie,nrosireapielii,scdereatemperaturiicorpului pn la 32C. Dureaz de la cteva minutelactevazile.Simptomeasociate:oboseal,diminuareaactivittiicerebrale,hipoventilatie,hipotensiune,aritmiecardiac,ataxie,lcrimare.Mecanismeledeproduceresieliberareaclduriifunctioneaz normal, dar pentru valoarea de 32C!Hipotermiileparoxistepotfi:usoare(35-32C),moderate (32-24C), grave (sub 24C). Hipotermiaparoxistgravesteireversibil,provoaccomsi deces prin fibrilatie ventricular.Tulburrialefoameiiaportuluidehran.Comportamentul la foame este legat n mare msur dementinereagreuttiicorporale laovaloare relativfix.nconditiilevariatieiaportuluialimentaraparmecanis-meceaducgreutatealanivelulnormal(normalulorganismului).Experimental,s-ademonstratc lezareabilateralanucleilorventromedialiducelaobezitate,hiperfagie, comportament slbatic.n general, anorexiaesteconsiderato boalpsihic,darpoateapreasicaurmareadereglriifunctiilorhipotalamice.Estensotitdescdereangreutate,deamenoree(absentafiziologicamenstrua-tiei)sidealtetulburriendocrine(deexemplu,poikilotermie).Lezarea hipotalamusului lateral produce afagiesiemaciere.Emacierea reprezintlipsafoameiurmatde scderea n greutate. Este asociat cu miscri ocularenistagmoide,comportamentafectivinadecvat,apatie,iritabilitate (lacopii)sau, dimpotriv,hiperactivitate npofida slbirii. n putinele cazuri de supravietuire, peste2ani,arevenitapetitul,emaciereaacedatastfelnctcopiiaudevenitobezihipotalamici,iariritabilitateasichiar furia au tins s ia locul euforiei si hiperactivittii.Hipotalamusulnuarerolnumainreglareacantittii de hran, ci si n reglarea calittii acesteia prinaportulde lipide,glucide siproteine.Pnla vrsta deun an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide.Sindromullipidic aparencazullezriibazeihipotalamice si prezint trei variante :Cur s de neur opsi hol ogi e 441. Sindromul Babinski-Frhlich : obezitate si infantil-ismgenital;este provocatdelezareahipotalamu-sului bazal si medial ;2. SindromulLawrence-Moon-Bardet-Biedl:obezi-tate,hipogonadism,deficientmintal,deformatiicranienesidentare,malformatiicongenitale(polidactilie);pareaaveacaracterereditarsinuprezint mereu leziune hipotalamic vizibil ;3. SindromulPrader-Labhart-Willi:obezitate,hipo-gonadism, statur mic, predispozitie pentru diabetzaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.Diabetulinsipid(DI),o tulburarea echilibruluihidric (nepredat),survinecaurmareaabsenteivasopresinei(ADH),produsdenucleulsupraopticsicelparaventricularsieliberatdirectncircuitulsangvin,lanivelulneurohipofizei(hipofizaanterioar).nabsentaADH,apanuestereabsorbitdectrerinichi, iar productia urinar este extrem de ridicat. DIpoate fi temporar, cnd este dat de o leziune intraselarsau a infundibulumului, sau permanent, cnd este dat delezareaeminenteimedialeatubercinereum(fig.3.22)sauahipotalamusuluianterior.Cauzelecelemaifrecventesuntceleamintitepentruntregsindromulhipotalamic.Tulburrilesomnuluiitulburrileafective suntprezentatencadrulfiziologieihipotalamusului(vezimai sus, alte functii ale hipotalamusului).3.5. TELENCEFALULTelecenfalulreprezint,laom,celmaiproeminentsicelmaievoluatsegementalsistemuluinervoscentral(SNC).Lavrstade6ani,atingegreutateacreieruluiadultului:labrbatiaproximativ1.4Kg,iarlafemeiaproximativ1.25Kg.Semainumeste si creierulmaresau cerebrum.Secompunedinemisferelecerebrale,comisurile si cavittile lor.Emisferelecerebrale reprezintceamaivolu-minoasmasnervoasa ntregului SN.Ele sunt sepa-ratedectre fisuracerebrallongitudinal sau fisurainteremisferic,sisuntconectateprinintermediul cor-puluicalos.Suntalctuitedin: sistemullimbic,ganglioniibazali, substantaalblainteriorsi scoartacerebral, alctuit din substant cenusie, la exterior.Fiecareemisferaretreifete: externsausuperolateral (fig.3.25), internsau medial(fig.3.26) si inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea,fiecareemisferaresictetreimargini: superioar(superomedial), inferolateralsi inferomedial(ntresuprafata intern si cea medial).Laextremitateaanterioaraemisfereiseaflpolulfrontal,laceaposterioar poluloccipital,iarextremitateaanterioaralobuluitemporalformeazpolul temporal (fig. 3.25, 3.26).Suprafaaextern (fig.3.25)saulateralesteadaptatconvexittiicutieicraniene sieste brzdatdenumeroase cirumvolutii(girusuri)separatentreeledesanturi(scizurisausulcusuri).Ariacortexuluicerebralumanestedeaproximativ2200cm2.Otreimedinaceast arie este vizibil la suprafat, restul fiind ascunsn sciziuri si fisuri. Cele trei santuri majore, care mpartemisferelecerebralenpatrulobicerebrali(lobulfrontal, lobul temporal, lobul parietal si lobul occipital,fig. 3.23) sunt:- Scizura lateral (scizura lui Sylvius);- Scizura central (scizura lui Rolando);- Scizuraparieto-occipital(scizuraperpendicu-lar extern).Lobul frontal reprezint portiunea cea mai ante-rioar a emisferelorcerebrale, desprtit de lobul parie-tal de ctre scizuralui Rolando sidelobul temporal dectre scizuralui Sylvius.Imediatn parteaanterioarasantului central se afl girusul precentral, o importantariemotorie.Deaicipleacatttracturilepiramidale,ct si cele extrapiramidale.n parteaanterioar,girusulprecentraleste delimitatde santulprecentral. FunctiileFig. 3.23. Lobii cerebrali.Cur s de neur opsi hol ogi e 45lobuluifrontalincludinitiereamiscrilorvoluntare,analizasuperioaradatelorsenzorialesiprovocarearspunsurilorspecificepersonalittii.Deasemenea,mediazrspunsurilegatedememorie,afectivitate,ratiune,judecat,planificaresicomunicareverbal(centrulinteligenteiumane).ntorcndu-nelapovestealui PhineasGagede lanceputul cap.1,putem observacauzafiziologicatragiceisaleschimbri.Deasemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar ficontinut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.Lobulparietalesteasezatposteriordescizuralui Rolando si se ntinde pnla scizuraparieto-occipi-tal.nparteainferioar,estedelimitde(ramulposte-rior al) santul(ui) lateral si o prelungire posterioar ima-ginaraacestuia(fig.3.23ncomparatiacufig.3.25),prin care este unitde scizuraparieto-occipital.ImediatnparteaposterioarascizuriiluiRolandoseaflgirusulpostcentral, oimportantariesenzorial.Aceasta rspunde la senzatiile cutanate si proprioceptiv-kinestezice de pe suprafata ntregului corp. mpreun cugirusulprecentral,formeaz ariafunctionalprimar(senzorio-motorie).Lobultemporaleste situat sub lobul parietal si,partial, sub portiunea posterioar a lobului anterior. EstedelimitatsuperiordescizuraluiSylviussideaceeasiprelungire imaginar a acesteia care delimiteaz si lobulparietal (fig. 3.23 n comparatia cu fig. 3.25). Suprafatalateralestemprtitdedousanturintreicircumvolutiuniparalele(girusultemporalsuperior,mijlociusiinferior). Functiaprincipalalobuluitemporaleste perceptiasemnalelorsonore.CortexulauditivprimarpareafilocalizatngirusurileluiHenschl,dingirusultemporalsuperior(neexistentenfig. 3.25).Lobuloccipital seaflcelmaiposterior,napoialinieiarbitrarecareunestesantulparieto-occipitalcu incizurapreoccipital (fig.3.23,3.25).Dedesuptullobuluioccipitalseaflcerebelul,decareesteseparatprin tentoriumcerebelli (cortulcerebelului).Principala functiealobuluioccipitaltinede perceptia vizual.Insula(lui Reil)esteunlobcarenuseobservlasuprafataemisferelor,fiindsituatnprofunzimeasantuluilateral(fig.3.24).Suprafatainsuleiestedivizat,dectresantulcentralalinsulei,ntr-oportiuneanterioar(maimare)siunaposterioar(maimic).Parteaanterioarestemprtitdesanturiputinadncintreisaupatrugirusuri(circumvolutii)scurte,iarparteaposterioaresteconstituitdintr-unsingurgirus lung, divizat adesea la captul su posterior.Insulaarmasfixde-alungulevolutieifilogenetice,fiindacoperitdeneocortexulnconjurtor,pemsurceacestadinurms-adezvoltat.Laom,estevoluminoassisedezvoltdincortexulolfactiv.Se stiuputine despre functiile sale,nafardefaptulcintegreazuneleactivitticerebrale.Se pare c are un rol si n memorie.Suprafaa medial este vizibil printr-o sectiunemediosagitalacreierului,caredesparteceledouemisfere (fig.3.26).Se poateobserva corpul calos, ceamaimareformatiunedesubstantalbaemisferelorcerebrale, santulcingulat,n parteaanterioar(mpartezonarespectivnexterioarsiinferioar), girusulcingulat,subsantul cingulat, fornixul, subcorpulcalosetc.Regiuneaposterioarestetraversatdedousan-turi:scizuraparieto-occipitalcaredespartelobuloccipital de lobul parietal si scizura calcarin alobuluioccipital.Suprafaainferioar (fig.3.27)este delimitatdescizuraluiSylviusntr-oparteanterioar,maimicsiunaposterioar,maimare,fiecarezonavndfunctiidistincte.n partea anterioar, paralel de fisura cerebralcerebral,seaflsantulolfactiv,acoperitdebulbulsitractulolfactiv(nfig.3.27sepoatevedeabulbulsitractulnparteadreaptsisantulnparteastng).Medial de aceste formatiuni se afl girus rectus. RestulsuprafeteiestemprtitdeunsantnformdeH(orbital)npatrugirusuriorbitale(anterior,posterior,lateral si medial).Parteaposterioarestetraversatdectresantul colateral si santul occipitotemporal. Santul rinalaredirectiaceluicolateralsiseparlobultemporaldeuncus. n partea posteromedial se poate observa istmulgirusului cingulat (vezi suprafata medial), iar posteriordeacesta spleniulcorpuluicalos.Deasemenea,semai poate observa girusul inferior al lobului temporal sigirusul parahipocampic.Fig. 3.24. Insula (lui Reil).Cur s de neur opsi hol ogi e 46Fig. 3.25. Suprafaa lateral (extern) i cea medial a emisferelor cerebrale. n text, pentru majoritatea girusurilor estefolosit termenul echivalent de anuri (detaliu). Din motive de spaiu, suprafaa inferioar a fost inclus n figura urmtoare.Cur s de neur opsi hol ogi e 47Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafaa inferioar a emisferelor cerebrale i altestructuri anatomice.Cur s de neur opsi hol ogi e 483.5.1. Si stemul(l obul ) l i mbi c1Prtile vechi din punct de vedere filogenetic aletelencefalului,mpreuncuzonelesalemarginalesiconexiunilesalecucentrisubcorticali,poartdenumi-reacolectivde sistemlimbic sau loblimbic(limbmargine).Structurileanatomicealesistemuluilimbicnconjoardiencefalul(fig.3.27-A)siunelefacpartedin acesta(hipotalamusul,de exemplu).Spre deosebiredestructurileparcursepnacum,sistemullimbicnueste o structur organizat topic, ci mai degrab un grupdenucleisiariicorticalecufunctiiasemntoare.Sepotdeduce aceste functii,dacprecizm ca maifostnumit creierul emotional sau visceral (termeni introduside MacLean, 1958). Structurile anatomice care compunsistemul limbic sunt incerte, vag si divers definite.Brocaafolositpentruprimadattermenuldelob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-tive ale telencefalului ce formeaz un inel n jurul trun-chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic auformarcuitsisuntsituatentrediencefalsicortexulcerebral. Celebrul circuit emotional al lui Papez (1937),care includea si sistemul limbic, a trezit interesul asupraacestuia din urm.Sistemullimbicincludehipotalamusulsiungrupdestructuriinterconectatealetelencefalului(girusul cingulat,parahipocampic,subcalosal,septul,ariaparaolfactiv,nucleultalamicanterior,portiunialeganglionibazali,hipocampulsiamigdalamajoritatea se pot observa n fig.3.25 si 3.26).n jurulariilorsubcorticalealesistemuluilimbicestesituatcortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creieruluide ctre un inel cortical (aceast structur este arbitrarsisintetic,nliteraturadespecialitatentlnindu-semultealteformatiuni,precumsimaiputine;pentrumaximuldestructurianatomiceceaufostinclusencadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo-gie, vol. 1, Dnil, Golu, 2006, p. 364).Animalele care au un sistem limbic slab dezvol-tat(pestii,reptileleetc.)desfsoaractivittiledehrnire,atac,fugsimperechere(ceipatruF,vezihipotalamusul)prinintermediulunorcomportamentestereotipe.Lamamifere,sistemullimbicpare sinhibeuneledinacestecomportamenteinstinctive,permitndorganismuluisfiemaiflexibilsimaicapabilsseadaptezelamediu.Concret, functiilecomponentelorsistemuluilimbictindecontrolul comportamentuluiemotionalsimotivational,de memorieside controlul1 Din aceast unitate nu a fost predat dect amigdala.SNV.Amanalizatpelarghipotalamusulncadruldiencefalului(unitatea3.4.5.),iarncontinuarevomanalizacelelatedoucomponenteimportantealesistemului limbic, hipocampul si amigdala (fig. 3.27).1) HIPOCAMPULHipocampulestelocalizatnprofunzimealobuluitemporal,ptrunzndnventriculullateral.Numeledehipocampsedatoreazasemnriiacesteistructuricuunclutsauunmonstrudemare(gr.hippokampos),dupcum se poate observanfig.3.28.ngeneral,neuroanatomiafolosestetermenuldeformatiunehipocampic,ncadrulcreiaintrhipocampulpropriu-zis (cornulluiAmmon), girusuldintat si subiculumul(fig.3.28,darpentruomaibunntelegere topografic se pot studia si fig. 3.25 si 3.26).n parteainferioar,formatiuneahipocampiceste aco-peritdectregirusulparahipocampicsaucortexulentorinal(Fig.3.25,3.26,3.28),caresecontinucuFig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic ncadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala.Cur s de neur opsi hol ogi e 49subiculumul,care,la rndullui,secontinucucornulluiAmmon.Peparteadorsalahipocampului(cornullui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbriahipocampului(fig.3.27,3.28).Subfimbriaseaflgirusuldintat(fig.3.28).Laexterior,hipocampulesteacoperitdeunstratdefibrenumit alveus(fig.3.28).Santulhipocampicsepargirusuldintatdegirusulparahipocampic (cortexul entorinal).Hipocampul saucornulluiAmmonestesubdi-vizatn patruprti,nfunctiedentindere,mrimeasidensitatea celulelor. Cele patru prti sunt notate cu CA,dela cornuammonis (fig.3.28)siau formalitereiC.Acesta sunt :1. Cmpul CA1 : contine celule piramidalemici,ase-zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aiciprezint un interes special, deoarece sunt predispu-sela anoxie(cantitateinadecvatdeoxigenntesut),mai alesn cazulepilepsieide lob temporal(se mai numeste sectorul lui Sommer) ;2. Cmpul CA2 :o band lung de celule piramidalemari, situate ntre CA1 si CA3 ;3. CmpulCA3:obandlargdecelulepiramidalesituat ntre CA2 si CA4 ;4. CmpulCA4:formeazzonainternagirusuluidintat(mainou,sepuneproblemadacsepoatedelimita regiunea CA4 de regiunea CA3).Celulelehipocampuluisuntrepartizatesinstraturi.Astfel,de la suprafatspre interioravem :1)stratulplexiformsi alveus,carecontinfibreeferente(dinneuroniipiramidali)siaferente(delacortexulentorinal);2) stratumoriens,carecontinedendritelebazalealeneuronilorpiramidalisicelulenformdecoscare au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ;3) stratul piramidal si 4) stratul radiatum si lacunosum-moleculare, care contin dendritele apicale (din vrf) aleneuronilorpiramidalisiaferentedelacortexulentorinal.Girusul dinat este o structur cortical cu treistraturi(fig.3.28),acruitipprincipaldecelulesuntneuroniigranulari(acestiaalctuind stratulgranular).Axoniicelulelorgranulare(fibremuschiulare)facsinapscucelulelepiramidaledinCA3.nprofunzimeastratuluigranularseaflun stratpolimorf,alctuitdincelulepiramidalemodifi-cate,iarexterndestratulgranularseafl stratulmolecular,alctuit,nprincipal,dinaxoniifibreloraferentehipocampice.Stratulmolecularestesituatlngstratulmolecularalhipocampului.Subiculumul(fig.3.28)saucortexulsubicularesteoregiunedecomunicarentrecortexulentorinal(girusul parahipocampic) si hipocamp.Diferentahistologicesentialdintrehipocampsisubiculumrezidnfaptulcstratulpiramidaldinsubiculumestesemnificativmaigrosspredeosebiredecelhipocampic,dupcumsepoateobserva n fig. 3.28.Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-tant aferentahipocampuluiestealctuitdinfibrelecare provin de lacortexulentorinal.Pe aceastcale,nhipocampajungfibredelacentriiolfactivi primari,delacorpulamigdaloidsidiverseregiunilaleneocorte-xului.Legturi directe ntre bulbul olfactiv si hipocampnu au fost demonstrate.Hipocampulmaiprimeste aferentedelagiru-sulcingulat,nprincipalnsubiculum.Prinfornix,seprimescinputuridelaariaseptal.Altesurseaferenteinclud cortexul prefrontal, regiunea premamilar si sub-stantareticulat.Prin inputurile provenite deladiferiteregiuni,hipocampulpoatereactionacaunreleulaevenimenteleceaulocnneocortexsitrunchiulcere-bral, transmitnd informatii despre aceste evenimente lahipotalamus,careprovoacmodificrivisceralesauemotionale la acestea.nafardectevafibrecareprseschipo-campulprin strialogitudinal,majoritatea eferentelorhipocampiceiaucaleafornixului.Fornixulareoparteprecomisuralsiunapostcomisular. Fornixulpreco-misularcontine fibre care se terminn septum,n ariapreopticsinhipotalamus. Fornixulpostcomisularcontine fibre care se termin n corpii mamilari (predo-minantnnucleulmedialalcorpilormamilari),nnu-cleii talamici anteriori si n hipotalamus. Unele fibre alefornixului se extind pn la substanta cenusie aperiduc-tal a mezencefalului.CircuitulluiPapez are capunctde plecarehi-pocampul.Impulsurilehipocampiceajunglacorpiimamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasci-cululluiVicqdAzyr(tractulmamilotalamic)ctrenucleiianterioriaitalamusului,iarmaideparte,estetrimisctregirusulcingulat.Delagirusulcingulat,impulsulajunge lacortexulentorinal pe caleacingulu-mului(mnunchidefibrecinguloentorinale).Deaici,ajunge napoi n hipocamp. James Papez (1883-1958) aFig. 3.28. Anatomia intern a formaiunii hipocampice (seciune coronal).Poriunea albastr reprezint ventriculul lateral.Cur s de neur opsi hol ogi e 50descris acest circuit n 1937 (A proposed mechanism ofemotion),observndcaleapecareourmeazvirusulrabiein creieruluneipisici.Acestcircuitesteimplicatnemotie,dupcumaratsinumelearticoluluiluiPapez,dars-adescoperitcareunrolsinstocareainformatiilor(memorie).Opartedincomponentelecircuitului Papez se pot observa n fig. 3.29.Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc-tuit,dupcumamvzut,dinfibrelehipocampiceafe-rente si eferente, care se arcuiesc n jurul prtii rostrale,caudalesisuperioarealetalamusului(faptvizibilcelmaibinenfig.3.21si3.27-A).Estecompusdintr-oparte caudalltit crurasaucrus,osuprafatsupe-rioarcompact corpul siopartecaresearcuiestepestepartearostralatalamusuluisitreceprinhipota-lamus,ajungndlacorpiimamilari coloanele.Forni-xulemisfereidreptecomuniccufornixulemisfereistngiprin comisurafornixului.Aceste componente sepot observa cel mai bine n fig. 3.25 si 3.27-B.Fiziopatologiaformaiuniihipocampice.Functiile formatiunii hipocampice includ anumite formedenvtare simemorare,controlagresivittiisicontro-lul functiilor vegetative si endocrine.Memoria i nvarea au fost asociate cu func-tionarea formatiunii hipocampice n urma studiile reali-zate attpe animale,ctsi peoameni (clinicaneurolo-gic).ncazulanimalelor,s-adescoperitchipo-campulgenereazun ritmteta(vezicap.4.1.)cndanimalulse apropie de o tintsau n diferitele faze aleconditionriiclasicesauoperante.Altestudiiauartatcanimaleleculeziunihipocampicecontinusofereacelasirspunsntr-osituatiedenvtare,chiardacacesta nu este cel bun. De asemenea, animalul si pierdesi capacitatea de a amna rspunsul.La om,se pare c,maialesn primele stadiialedezvoltriicreieruluiuman,hipocampulareunrolimportant n luarea deciziilor, prin stabilirea importanteiimpulsurilorsenzorialeaferente(acestafiindstimulatdeaproapeoricesenzatieasubiectului).Prinurmare,dac hipocampul stabileste c un anumit semnal aferenteste important, atunci informatia respectiv va fi retinu-tsimemorat.Astfel,o persoanse obisnuieste rapidcustimuliiindiferentisiretineoriceexperientsenzo-rialcare induce senzatiade plcere sau durere (condi-tionare operant).Hipocampulesteimplicatntoateaspectelememorieideclarative,cumarfimemoriasemantic(concepte),memoriaepisodic(ntmplrisisuccesiu-nea lor cronologic) si memoria spatial (recunoasterealocalizriispatiale).Secredechipocampulesteresponsabilpentrutransmitereainformatiilordinmemoriadescurtduratnmemoriadelungdurat.noricecaz,nabsentahipocampului, consolidarea petermen lung ainformatiilorretinute (verbale,simbolicesau spatiale) este redus sau irealizabil.Sindromulamnezic (Korsakoff)esteunadincelemaitimpuriiformedetulburrialememorieicareimplicformatiuneahipocampic.Stareadeamnezie(dupcumafostdefinitoriginaldectreTh.Ribot),includedoumaricomponentedistincte:1) amneziaanterograd(diminuareacapacittiisauimposibilitateapersoaneidea-siamintiinformatiistabilitebinenmemorienaintealeziunii,cumarfinumele,vrstas.a.m.d.)si2) amneziaretrograd (diminuareacapa-cittii sau imposibilitatea de a pstra, de a nvta lucrurinoi).Acestedoucomponentenuaumereuaceeasiintensitate,una n comparatie cu alta.Se maivorbeste,uneori,sideoatreiacomponent confabularea(pacientul nu-si aduce aminte un lucru, dar si folosesteimaginatia pentru a da un rspuns).n cadrul sindromu-lui Korsakoff sunt afectate si alte functii cognitive caredepinddememorie,darnulafelderucamemoria.Pacientului i lipseste,de regul,initiativa,spontaneita-tea si intuitia.Agresivitatea i furia par a fi modulate de ctreformatiuneahipocampic.Stimulareaelectric(lapisi-c) a prtii hipocampice aflate cel mai aproape de amig-dal(sprepolultemporal) faciliteazcomportamentuldetipulataculuiprdtorului,iarstimulareaprtiiaproapiatedeariaseptal inhibacestcomportament.Esteimportantfaptulcariaseptalprimesteaferentedelahipocampsitrimiteeferentectrehipotalamus.Dinacestmotiv,sepresupunecjoacroluldereleupentrusemnalelecare pleacdinhipocamppentrumo-dulareacomportamenteloragresiveprovocatedectrehipotalamus(vezisireglareacomportamentuluiafectivFig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemuluilimbic. geile ngroate indic circuitul lui Papez(conexiunile interne), iar sgeile subiri indicconexiunile descrise mai recent (externe).Cur s de neur opsi hol ogi e 51dectrehipotalamus,cap.3.4.5.).Laom,aufostevidentiate comportamente agresive legate de leziunile,tumorilesiepilepsiacareafecteazhipocampul.Celemaifrecventecomportamentede acestfelsuntostilita-tea si actele explozive de violent fizic.Unele funcii endocrine sunt modulate de ctrehipocamp,faptrealizatdatoritconexiunilorcuhipota-lamusul.Prinproiectiilesaleasupranucleuluiventro-medial,hipocampulpoateinhibasecretiadeACTH(hormon adrenocorticotrop).Se presupunechipocam-pul este sensibil la nivelurile hormonale si actioneaz caunmecanismdefeedbackasuprahipofizei(desigur,prin conexiunilecuhipotalamusulfasciculultelence-falic medial).2) AMIGDALAAmigdala(corpulamigdaloid,complexulnuclearamigdaloid,nucleulamigdaloid)esteoforma-tiune alctuit din numerosi nuclei mici, fiind localizatimediatinferiordecortexulcerebralallobuluitempo-ral(fig.3.19,3.27).Prezintnumeroaseconexiunibidirectionalecuhipotalamusul,precumsicualteariialesistemuluilimbic.Functional,amigdalasempartendouregiuninucleare:1) nucleiicorticomediali(ncare se termino diviziune principalatractului olfac-tiv;areatasatunnucleudetaliemic)si2) nucleiibazolaterali (foarte dezvoltati la primate si om si nu arelegtur cu sensibilitatea olfactiv).Conexiunileamigdalei. Amigdalaprimesteaferente de la toate regiunile sistemului limbic, precumsi de la neocortexul lobilor temporali, parietali si occipi-tali.Primesteinformatiisenzorialeolfactivedelabul-bulolfactivsiinformatiisenzorialeauditivesivizualedelaariilecorticalespecifice.Datoritacestorcone-xiunimultiple,amigdalaafostnumitfereastraprincaresistemullimbicreceptioneazinformatiidespremediul nconjurtor.Celemaiimportante eferentealeamigdaleiseproiecteazpehipotalamusprincile strieiterminale(carepornestedinnucleiicorticomediali)si caleaamidgdalofugalventral (carepornestedinnucleiibazolaterali).Deasemenea,trimitenapoiinformatiictre zonele corticale de unde primeste impulsuri vizua-le si auditive, ctre alte zone ale sistemului limbic, ctretalamussictresubstantacenusieperiapeductaldinmezencefal.Funciile amigdalei. Dintre toate componente-le sistemului limbic,amigdalaexercit celmai puterniccontrolasupraproceselorviscerale(vegetative)alehipotalamusului.Studiileauartatcamigdalaesteimplicat n agresivitate si furie,hrnire, functii cardio-vasculare,endocrine,miscrisomaticesimemoriaafectiv.Stimularea electric a amigdalei produce reactiiasemntoare cu cele produse de stimularea electric ahipotalamusului:crestereasauscdereatensiuniiarterialesiapulsului,asecretieigastrointestinale,mictiune,dilatareapupilelor,piloerectiesisecretiadiferitilorhormoniaiadenohipofizei(nspecialFSH,LH si ACTH).Miscrileinvoluntare provocatedestimulareaelectricaamigdaleicuprind:ridicareacapuluisauantreguluicorp,miscricirculare,diferitetipuridemiscriasociatecumirosireasinghitireaalimentelor(linsul buzelor, masticatia, salivatia).Reactii de agresivitate si furie asemntoare cuceleprezentatenunitateadesprehipotalamus(3.4.5.)pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.Reactiisexuale,cumarfierectia,miscrilecopulatorii, ejacularea, ovulatia, contractiile uterine sautravaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.Laoameni,stimulareaelectricpoateevocadiferitetipurideamintiricuncrcturafectiv.Deci,amigdala este implicat n memoria afectiv.Patologiaamigdalei. Distrugereaexperimen-tal(lamaimute)aportiuniloranterioarealobilortemporali(careincludamigdalele)inducemodificricomportamentalereunitesubnumelede sindromulKlver-Bucy1.Laanimal,semanifestprin:lipsareactieideteamlaorice,curiozitateextremfatdeorice,uitare rapid,tendinteorale(bagtotcegsestengursichiarncearcsnghit),hipersexualitate(ncearcscopulezecuoricefiint,indiferentdevrst,sexsauspecie).Leziunisimilaresuntntlniterar la om, iar simptomele sunt destul de asemntoare.Epilepsiatemporal(delobtemporal) pareafilegat si de leziunile amigdalei. ns nu poate fi atribui-tntotalitateacesteiasauuneialtecomponentealobuluitemporal.Crizaepilepticsedatoreazunuidezechilibruntreexcitatiesiinhibitielanivelulunorzonenucleare,careprovoaco descrcareexcesivaneuronilor.n epilepsiatemporalse constaturmtoa-rele simptome :1) modificri viscerale : disconfort epigastric (n parteadesusaabdomenului)sitoracic,great,palpitatii,paloaresaunrosirefacial,tahipnee(accelerarearitmuluirespiratiei)sauapnee(ntrerupereatemporararespiratiei),salivatieexcesiv,eructatie(rgial), defecatie si mictiune involuntar ;2) modificriafective:team(delafoarteusoarlafoarteintens),sentimentdesingurtate,depresie,reactiideapraresi,mairar,emotiipozitive(vese-lie, voiosie, excitatie erotic) ;3) iluziiperceptive(detipdistorsiune) :vizuale,auditive, olfactive (mai rar) ;4) tulburri mnezice (dememorie) : senzatie de nstr-inare(nerecunoastereaobiectelor,evenimentelor),senzatie de familiaritate (deja-vu).1 Nepredat.Cur s de neur opsi hol ogi e 523.5.2. Nucl ei ibazal iNucleiibazali(ganglionibazali,ganglia),casicerebelul,facpartedinsistemulmotorextrapiramidal,care mpreun cu sistemul piramidal este responsabil decontrolul motor. De fiecare parte a creierului, ganglioniibazalisuntreprezentatide nucleulcaudat, putamen,globuspallidus (fig.3.19,3.30), substantaneagr (fig.3.12) si nucleulsubtalamic.Nucleulcaudatsi putame-nulformeaz neostriatumul,globuspallidus(paleostri-atum)siputamenulformeaz nucleullentiform,iarneostriatumul si nucleul lentiform (deci cei trei nuclei caudat, putamen si palid) formeaz corpul striat. Corpulstriatincludenucleiibazalidispusininteriorulemisferelorcerebrale,ceilaltidoinuclei fiindlocalizatinsubtalamus(nucleulsubtalamic)sinmezencefal(substantaneagr).Majoritateafibrelorsenzorialesimotoriicarefaclegturantrecortexulcerebralsimduvaspinriitrecprinspatiuldintrenucleiistriati,numit capsula intern (fig. 3.19).Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C siestedispusde-alungulventricululuilateral.npartearostral a talamusului se gseste capul nucleului caudat,parteaceamaivoluminoasanucleuluicaudat.Poste-rior,capulsengusteazsisecontinucu corpulnucleuluicaudat.Ultimacomponent, coadanucleuluicaudat,esteceamaisubtire,searcuistenparteaposterioar a talamusului si ajunge la amigdal.Nucleullentiform(putamen+globuspallidus,fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular,aflatndreptulinsulei,decareestedesprtitdecapsula extern si claustrum (o lam de substant cenu-sie cufunctienecunoscut).Vrful piramidei seaflnapropiata vecintate a talamusului.Pentrumaimulte detalii despre globuspallidussidespre nucleulsubtalamicvezicap.3.4.4.,iarpentrumai mult detalii despre substanta neagr vezi cap.3.2.3.Conexiunile nucleilorbazali.1Putem vorbidetrei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :1. Aferente provenite,n special,de lacortexul cere-bral(virtual,toate ariilecorticale proiecteazctrenucleii bazali)prin capsulainternsiexternsi dela talamus (de la nucleii intralaminari) ;2. Conexiuni interne reciproce ntre striat si substantaneagr, ntre globus pallidum si nucleul subtalamic(totreciproce)sioproiectiemasivneostriato-pallidal ;3. Eferente :neostriatumultrimite,nspecialctretalamus si scoarta cerebral, iar paleostriatumul c-tre talamus,nucleulrosu,formatiuneareticulatsiolivabulbar;dupcum sepoatevedeanfig.3.31,principaleleeferentepornescdinpaleostria-tum, celelalte facnd sinaps la nivelul acestuia.1 Nepredate.Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striai (nucleii bazali dininteriorul emisferelor cerebrale).Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.Nucleii bazali sunt notai cu litere ngroate. Se poateobserva i funcia motorie a acestor nuclei, datoratacestor conexiuni.Cur s de neur opsi hol ogi e 53Funciilenucleilorbazali.1Dupcum amin-team la nceputul acestei unitti, nucleii bazali fac partedin sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con-troluluimiscrilor(sistemulprincipalestecelpirami-dal,alctuitdintracturilecorticospinale).Deregul,nucleii bazali au fost asociati cu functia de modulare ainitieriimiscrilor(realizatde ctre cortexulmotor),nsacestiasuntimplicatisinalte circuitecortico-subcorticale,careparamodula aspecte non-motoriiale comportamentului.Aceste circuite paralele pornescdin diferite zone ale cortexului, stimuleaz componentespecifice din nucleii bazali si talamus si se termin na-poinscoartacerebral.Circuitelenon-motoriialenucleilorbazalisunt: circuitulprefrontal (curolnplnuireaconstientamiscrilor), circuitullimbic (cuunrolpresupusnmodulareaemotiilor) sicircuituloculomotor(curolnmodulareamiscriloroculare).Cile celor patru circuite sunt prezentate n fig. 3.32.Similaritateaanatomicdintreceletreicircuitenon-motoriisicelmotorsugereazcsifunctionarealor este asemntoare. De exemplu, circuitul prefrontalpoate modula initierea si ncetarea unor functii cogniti-ve, cum ar fi plnuirea, atentia si memoria de lucru (descurtdurat).Analog,circuitullimbicpoatemodulastrileafectivesimotivatia.Deasemenea,tulburareafunctiilorcognitvesiafectiveprezentenboalaParkinsonsiHuntington(vezipatologia)poatefidatorat disfunctiilor acestor circuite non-motorii.Deoarececircuiteledefeedbackcareautraiect1 La curs se preciza doar c functiile sunt legate de realizareaunor actiuni instinctive si n stabilitatea fondului postural.de la cortex spre nucleii bazali si napoi la cortex con-tin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-backnegativ,avndefectinhibitor,deoareceGABA(acidulgamaaminobutiric)este principalulneurotrans-mittorinhibitor(vezisiboalaHuntington).Acestfeedbacknegativoferstabilitatesistemelorpentrucontrolulmotor. UnrolasemntoraresiDA(dopamina),carefacelegturantresubstantaneagr,nucleulcaudatsiputament(vezisiboalaParkinson).Alti neurotransmittori eliberati la nivelul nucleilor ba-zali sunt: ACh (acetilcolina),care face legturadintrecortexsinostriatum,norepinefrin,5-HT(serotonin),enkefalin, glutamat etc.Patologianucleilorbazali.nliniimari,lezarea circuitului motorpoate duce ladisfunctii de tiphiperkinetic, (diskinezie miscriinvoluntaredetipcoree,atetoz,hemibalism,tremor,ticurisi hipotoniemuscularmaimultsaumaiputinaccentuat)sauhipokinetic (bradikinezielentoareamiscrilorsihipertonie muscular rigiditate muscular).Miriledetipcoreiform(coreea) suntmiscriinvoluntare ample, care apar brusc si se insereaz prin-tre miscrile voluntare.Ele se nsotesc,de regul,deohipotoniemuscularexagerat(membrebalante).CoreeapoatefidetipSydenham (acut)saudetipHuntington (cronic).CoreeaSydenham apare n copi-lriesauadolescent(7-13ani),esteasociatcutul-burri cardiace, evolueaz ctiva ani, dup care se vin-Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor n care sunt implicai nucleili bazali.Cur s de neur opsi hol ogi e 54dec). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.Atetoza constnmiscrilente,detipvermi-form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea-z muschii extremittilor si, uneori, muschii fetei si g-tului.Suntaccentuatedeemotiisimiscrivoluntare sidispar n timpul somnului.(Hemi)Balismul esteomiscareinvoluntarvio-lent,de tipbalisticcare cuprindemembrelecontrala-teraleleziunii.Deregul,cuprindesimuschiiproxi-mali ai membrelor, iar tulburrile de tonus lipsesc.Tremorul, cea mai comun form de diskinezie,este caracterizat de miscri involuntare ritmice, oscila-toriinraportcuunpunctfix.Afecteaz,deregul,extremittile si,mai rar, capul si gtul. Tremorul poatefi fiziologic(7-11Hz) saupatologic.Tremorulpatolo-gicpoatefi: tremorderepaus(3,5-7Hz),tremorpostural (6-11 Hz) si tremor intentional sau kinetic (3-7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cuochiulliber,darsepoateamplificadatoritemotiilor,obose-lii, substantelor psihoactive, hipoglicemiei etc.Ticurile suntmiscribruste,rapide,(deregul)stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe muscu-lare.De obicei,aparn jurulochilorsiguriisise potextinde ctre gtsi umeri.Ticuri pot fide tipul misc-rilorsimple (clipit,umflareanrilor,ridicareasicobo-rreaumeriloretc.), miscrilorcomplexe(datdin cap,srit), sunete simple (ghrm, ltrat) si sunete complexe(sughit, mrit, ecolalie repetarea cuvintelor). Ticuri-le sunt specifice copilriei si, de regul, nu persist maideparte. Dac totusi persist, se diminueaz n intensi-tate si frecvent.Coreea este provocat de lezri mici si multiplealeputamenului,atetozadeleziunilepallidumului,iarbalismul de leziunile subtalamusului.Tulburrile complexe datorate leziunilor nuclei-lorbazalisunt boalaParkinson, boalaHuntingtonsisindromul Tourette. S le analizm pe rnd.BoalaParkinson (paraliziaagitant) este adouaceamaintlnitboaldegenerativaSNdupAlzheimersiceamaiimportantafectiune anucleilorbazali. Descris n anul 1817 de ctre James Parkinson(1755-1824) subnumele de paralizieagitant, aceastboal este caracterizat de o serie de simptome motorii,uneori fiind nsotit si de dement. Simptomele motoriiinclud tremorderepaus (3-6Hz), dificulttimarilainitiereamiscrilor(bradikinezie,carepoatemerge,uneori,pnla akinezielipsaaproapetotalamiscrilor) si hipertonie (rigiditate) muscular, n spe-cialnzoneleextremittilorsigtului.nmedie,boalaParkinsonaparentre50si70deanisieste fataln10- 20 de ani.Tremorulinvoluntar(derepaus),specificnParkinsonism, e prezent mereu n starea de veghe, spredeosebirede tremorulintentional provocatdelezareacerebelului(vezisipatologiacerebeluluicap.3.3.).Este amplificatdeemotii,oboseal,stresssianxietatesi diminuat de miscrile voluntare.Afecteazmai alesextremittile si arat de parc pacientul ar numra bani.Bradikinezia esteadeseamaineplcutdectcelelaltedousimptomemotorii,deoarece,nformelesevere(akinezie),bolnavultrebuiessiconcentrezetoat energia pentru a efectua chiar si o miscare simpl,cum ar fi a ridica mna.Hipertoniamuscular estecaracterizatderezistentlamiscrile psive,care afecteazattmus-chiiagonisti,ctsipeceiantagonisti.Fenomenulderoatdintatestecaracterizatdemodificriperiodicealetonusuluimusculardatoratetremoruluiadiacentsipoate fi observat si simtit la miscarea extremittilor.Pe lng aceste simptome,se maipotobserva:imposibilitateadeapstraposturaerectpentrumaimulttimp,aplecareacapuluinainte,nghetritemporare,aparitiarapidasomnolentei,tulburridevorbire si de scris (usoare), tulburri vegetative (hiper-salivatie, constipatie) s.a.Tulburrilecognitive (dementa) implicafecta-reamemorieidelucru(scurtdurat),capacittiideaplnui,nlturriirspunsurilornonpertinente,sponta-neittii etc. Tulburrile afective includ aplatizarea afec-tiv (indiferenta), depresie asociat cu lipsa de activita-te, stereotipia activittii (intentionat), apatie etc.Tulburrilemotoriisedatoreaz pierderiiprogresivedeneuronidopamingergici (careproducDA)din substantaneagr.Nucleulcaudatsiputame-nul, inhibati, n stare normal de ctre DA din substantaneagr,devinhiperactivi,transmitndncontinuuimpulsuriexcitatoriictreaproapetotimuschiicorpu-lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se credecresponsabilestesidistrugereaneuronilordopami-nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilordopaminergiciestenecunoscut.Existanumitetrata-mentecareamelioreazsimptomeleboliiParkinson(medicamenteleL-DopasiL-Deprenyl,transplantdeneuroni dopamingergici functioneaz cteva luni etc).Boala Huntington (coreea Huntington sau coreeacronic) afostdescrispentruprimadatn1872,dectreGeorgeHuntington(1850-1916),pebazaunorpacientiaibuniculuisitatluisu.De obicei,era con-fundatcutulburripsihice,cum arfi schizofreniasautulburareasociopat,datoritsimptomelorpsihiceextremdeimportante.CoreeaHuntingtonesteoafec-tiuneereditarcaredebuteazla30-40deani.EsteCur s de neur opsi hol ogi e 55caracterizat de deficiente motorii, cognitive si compor-tamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moar-tea n 10-20 de ani.Coreea(componentamotorieabolii)secarac-terizeazprinmiscribruste,izolatelanceput,careulteriorcuprindtotcorpul. CauzafiziologicaacestormiscriestedatdedistrugereamajorittiineuronilorGABA-ergici(caresecretacidgamaaminobutiric)dinnucleulcaudatsiputamensiai neuronilorcolinergici(care secretacetilcolin)dinnumeroase alte ariicere-brale.nmodnormal,terminatiile axonalealeneuroni-lorGABA-ergiciinhibglobuspallidussisubstantaneagrsi,desigur,lipsaacesteiinhibitiideterminactivarea excesiv a muschilor de ctre acesti nuclei.Dementa din boala Huntington pare a nu fi cau-zat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-gici,n specialacelordin cortexulcerebral(careesteimplicat n functiile cognitive).Uneori, poate fi prezent si atetoza.DefectulgeneticcareprovoacHuntingtonestelocalizatpebratulscurtalcromozomului4.Nusecunoaste tratament.SindromulTourette a fostdescrispentru primadatnanul1884,dectreGeorgeAlbertdouardBrutusGillesdelaTourettesau,pescurt,GillesdelaTourette (1857-1904).Este un sidrom rarsi sever,careimplic multipleticuri:strnut,sforit,coprolalie(limbaj obscen), ecopraxie (imitatia unor acte), ecolalie(tendintadearepetacuvintesaupropozitiiauziterecent).Ticurilesuntadeseansotitedetulburricom-portamentale,cum arfi tulburareaobsesiv-compulsiv,lipsacontroluluiimpulsurilorsilipsaatentiei.Primulsimptom, un tic motor, apare ntre doi si 14 ani.BazaneurofiziologicasindromuluiTouretteestedatde afectareaneuronilordopaminergiciainucleului striat.Sindromul Tourette este o afectiune neuropsihi-atrictratatcuHaloperidol,unagentcareblocheazreceptorii de DA.3.5.3. Scoar a cer ebr al Scoartacerebral(cortexulcerebral)reprezintetajulcelmaisuperioralSNC,acoperindemisferelecerebralesifiindbrzdatdegirusurisiscizuri(fig.3.24-3.26). Este o structur aprut trziu, din punctdevedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezintapogeuldezvoltriifilogenetice.Desireprezint,dedeparte,ceamaiimportantcomponentaSNC,func-tiile sale sunt celmai putin cunoscute.Secunosc,ns,efectele provocate de lezarea scoartei saude stimulareaspecificaanumitorzone,astfelstimcaiciarelocintegrareasiprocesareacognitiv(perceptia,gndireaetc.).Numrulneuronilorscoarteicerebralenusecu-noaste precis,literaturafiind plinde estimricemergde la2,6pnla100demiliarde! Celulele glialesuntcam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin-taproximativ 220cm2,iarvolumulestede aproxima-tiv 300 cm3.Celemaimulte aferenteale cortexului cerebralprovinde latalamus.Altele,nnumrmaimic, provindeladiverse zonesubcorticale(trunchiulcerebral,diencefaletc.)sau corticale,carepotaveaoriginenaceeasiemisfer(fibreledeasociatie)saunemisferaopus (corpul calos).Neuroniicortexuluicerebralpotavealegturicu alti aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt mprtiti ndou mari categorii :1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-ciisaugiganti(Betz),acestiadinurmajungndpnacolo nctpotfiobservaticu ochiulliber;reprezintcirca66%dinpopulatianeuronalcortical;mpreuncuneuroniifuziformi,daunastereaproapetuturorfibreloreferentealecortexului ;2) Neuronistelati sau granulariaudeobiceiaxoniscurti, si functioneaz, n principal, ca interneuronicare transmitimpulsuri nervoase numai pe distantescurteninteriorulcortexuluicerebral;uniisuntexcitatori,eliberndglutamat,iaraltiisuntinhibi-tori,elibernd GABA (cap.2.4.);potfin formdecos,fuziformi,orizontali,nevrogliformisigranulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.nfunctiedestructuracelular,cortexulcere-bral se mparte n:- paleocortex sau allocortex : continedoustraturidecelule stratulextern (granular),formatdinneuroni mici senzitivi si stratul intern (piramidal),format din neuroni motori mijlocii si mari ;- neocortexsauizocortex:continesasestraturidelimitate ntre ele n functie de mrimea, forma sinumruldeneuroni,dedensitateafibrelormielinizatesidefunctiilespecifice(pentrudetaliivezi fig. 3.33 si tabelul 3.3.).Functiile, superioare si complexe, ale cortexuluicerebralsedatoreazorganizriicelulareaacestuia,care difer de lao regiune laalta.Aranjamentulcelularal oricrei regiuni corticale poate fi subdivizat n unittifunctionalenumite coloanecorticale (fig.3.34).numruldeneuroniesteestimatpentrufiecare coloanCur s de neur opsi hol ogi e 56njurula2500,dintrecareaproximativ100suntpiramidali (vezi si ultimul paragraf de la pag. 7).. Acestineuronipiramidalireprezint eferenteleuneicoloane,iaraferenteleprovindelaaltecoloane(fibredeasociatie) sau de la arii senzoriale periferice.Scoartacerebralestemprtitntr-omultitu-dinede ariifunctionale(Broadmannagsitcca.50),cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic, aria vizualetc. ns despre acestea vom vorbi cndva, n viitor...Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i terminaiile nervoase pe care le conin i funciile specifice, acestea dinurm fiind notate cu litere nclinate.IStr atulmol ecul ar(pl exi for m, zonal )Cel ul e ner voase mi cidi spuse or i zont alimul t e cel ul e gl i al e ( n speci alast r oci t e). St r atde asoci ai e, n pr i nci pal .IIStr atulgr anul arexter nMul t e cel ul e st el at e ipui ne cel ul e pi r ami dal e. Axoni ise duc n j os spr eI I IiI V ai cise i nt egr eaz mesaj el e senzor i al e t r ansmi se pr i n fi br el e car epor nesc de l a nucl ei it al ami ciper i fer i ci .IIIStr atulpi r ami dalexter nNeur onipi r ami dal i( mi j l oci iimar i )cu o dendr i tl ung car e aj unge l ast r at ulmol ecul ar , i araxoni io i au n j os, st r batcel el al t e st r at ur iit r und n subst ana al b subcor t i cal( neur onide pr oi eci e) . O par t e di neir evi n n aceeaiemi sfer , i arcei l al it r ec n emi sfer a opus ( neur onideasoci ai e) .IVStr atulgr anul ari nt er n ngust , coni ne neur onist el aiici va pi r ami dal i al doi l ea sedi u cor t i calalsensi bi l i t i i( afer ene de l a nucl ei it al ami cinespeci fi ci ).VStr atulpi r ami dali nter nConi ne ceimaimul ineur onipi r ami dal igi gani( Bet z) , darimaimi ci .Dendr i t el e l orur c pn l a I , i araxoni ise duc n j os, l a cent r i imot or isubcor t i cal iimedul ar i( t r i mi tcomenzipent r u mi r ivol unt ar e) st r at ulmi r i ivol unt ar e.VIStr atulmul ti for m (fuzi for m)Neur onicu f or me ipr el ungi r ivar i at e ( f uzi f or me, t r i unghi ul ar e, ovoi de,Mar t i not t iet c.) , cu l egt ur isubcor t i cal e. La ni vel ulacest uist r atser eal i zeaz i nt egr ar ea senzor i al , for mndu-se per cepi a.Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele asestraturi de celule). Prin tehnica colorrii Golgi se potobserva celulele i terminaiile lor, prin tehnica Nissl doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert doarterminaiile nervoase.Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.Cur s de neur opsi hol gi e 574. METODE ITEHNI CIDE I NVESTI GARE NNEUROPSI HOLOGI EPentruacercetarelatiadintrepsihicsicreier,existtreimaricategoriidemetode: metodefiziologice, metode anatomice si metode psihologice.2.1. Met ode it ehni cifi zi ol ogi ceAvnddoumodalittidetransmitereainformatiei(electricsichimic),SNpermiteutilizareaadouseturidetehnicideinvestigare:stimulareasinregistrareaelectricsistimulareasinregistrareachimic.Stimulareaelectricesteotehnicceurmreste mimareaactivittiinaturaleacreieruluisiestecunoscutdefoartemulttimp(afostaplicat,laom,de ctre Bartholow,n1874,cercettorulobtinnddate asemntoare cu cele de la stimularea pe animale).Stimularealocalizatserealizeazcuajutorulelectrozilorcu un singurfir,care potfiattde subtirinct s permit stimularea unui singur neuron. Socurileelectroconvulsivereprezintstimulareaelectricceamaiintenssiestefolosituneorintratamentulbolnavilordepresivi.Tehnicaelectrozilorimplantatiafurnizatdatevaloroasecuprivirelafiziologiacreierului.Pentrustudiicomportamentaleseutilizeazelectrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celulenervoase.S-aartatcgraduldecomplexitatesispecificitatealrspunsurilorprovocateestedirectproportionalcu nivelulierarhic la care se situezzonastimulat.Stimulareadeladistant(telemetric)arelevat date aberante. Comportamentul natural uman nupoatefinlocuitdestimulare,acestanecesitndstimulareacoordonatapreamultorpuncteladiversenivelecerebrale.Utilizareaacestuiprocedeucainstrumentdecontrolsaudemanipularecomportamentalesteconditionatderezolvareaprealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politicsi social.nregistrareaelectricesteometodcepermitenregistrareaactivittiielectricenaturaleacreieruluisiesterealizat,deasemenea,cuajutorulelectrozilor,prindiversetehnicielectrofiziologice(electroencefalografia,electrocorticografia,potentialeleevocate,stereoelectroencefalografia,electroence-falografia cuantificat). nregistrarea poatea fi fcut peunsingurneuronsaupepopulatiidemiideneuroni(cum este n cazul potentialelor evocate).Electroencefalografia(EEG)esteceamaifrecventutilizatnpracticacliniccurentsiserealizeazcuajutorulunorelectroziaplicatipescalp,dupdiferitemontaje,pentruaacoperitoatsuprafatacapului.Totusi,prinacestmijlocnuacoperimdectprtilelateralealeemisferelorcerebrale,regiuneamediansiceainferioaracortexuluinefiindcuprinse.EEGesteextremdeusorsirapidderealizat,nuproducesenzatiinepl-cutesinuarecontra-indicatii.Laom,primanregistrarearitmurilorbioelectriceafostrealizatdectrepsihiatrulgermanHans Berger (1924), ntr-o lucrare publicat n 1929.Semnalul EEG este, regul, de origine cortical,proveninddinsumatiapotentialelorpostsinapticealeneuronilor,nspecialacelorpiramidali.Traseulritmicalacestuiaestedependentdeintegritateafunctionalastructurilorsubcorticale.Aceastactivitatecontinuamilioanedeneuroniaparendouvariante:sincronizat si desincronizat.CuajutorulEEGseobtininformatiidesprepatrutipurideritmuri(biocurenti)cerebrale:u(alfa), (beta), A (delta), 0 (teta) (fig. 4.2.).Fig. 4.1. Persoan la EEG.Cur s de neur opsi hol ogi e 58 Ritmuloareo frecventde8-13 Hz,o duratde80-120mssioamplitudinede25-100V.Senregistreaznzoneleposterioarealecreieruluiadultn stare deveghe,n stare de repaoscuochiinchisisiseatenueazsauseblocheazladeschiderea ochilor(este denumitritmul relaxrii).Oriceexcitatie(luminoas,psihosenzorial,efortdeatentie,activitatepsihic)anihileazritmulu(reactie de oprire). Ritmulesteconstituitdinundecufrecventade14-25Hzsioamplitudinede 10-30V (nmediejumatedinu).Foarteneregulatesidispersateprintreritmurile u,ele suntmascatesipotfipusenevidentnumaidupsuprimarearitmuriloruprintr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde aparnzoneletemporalesifrontale.Esteunritm deactivare, este mai putin labil si dispare la excitatiiletactile. Ritmul 0 este constituit din frecventede 4-7 Hz siamplitudinede30-70V.Aparemaialeslacopii(njurulapatruani,esteritmuldominant),darpoatefiprezentsilaadultisau,ncazdesomnolent,lanivelulregiunilortemporale.Estegenerat de ctre formatiunile subcorticale. Valorilemarialeritmului0indicprocesepatologicenstraturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie sdepseasc 10-15% din totalul undelor nregistrate. Ritmul A esteconstituitdinundecufrecventde0,5-3Hzsiamplitudinede50-100V.Aparenspeciallacopiiimici(

Recommended

View more >